Berliner geowiss. Abh. 2 Abb., 2 Taf. Berlin 1990 Ca1cisuberites stromatoporoides n.gen. n.sp., ein neues Taxon der Hadrome- rida (DeMospongiae, Porifera) Mit eine. kalkigen Basal.kelett aus der te- thyalen Unterkreide von JOACHIM REITNER und FELIX SCHLAGINTWEIT Zus .... nfa.sung: Aus einem Unterkreide-Geröll des Basiskonglomerats der oberkretazischen Gosau-Fazies (Coniac) nahe Oberwössen (Chiemgau) wird ein neuer stromatoporoider coralliner Schwamm beschrieben. Dieses Taxon besitzt tylostyle Megaskleren, die ektosomal in plumosen BUschel angeordnet sind. Diese Merkmale sind charakteristisch fUr das Taxon Hadromerida "(pars). Mikroskleren fehlen, so daß dieses Taxon sehr wahrscheinlich in die Verwandtschaft des Sube- rites/Po7ymastia-Taxon zu stellen ist. Abstract: A new taxon of a coralline sponge is described from a Lower Cretaceous-Urgonian component of the Coniacian "Basiskonglomerat" of the Gosau facies near Oberwössen (Chiemgau, Southern Germany). The sclerosponge exhibits bundles of subradially arranged tylostyles in the outer layer of the basal skeleton (ectosome). Microscleres are missing. The arrangement of the tylostyles is characteristic for the demosponge taxon Hadromerida (pars), Missing the microscleres a close relationship to the taxon Suberites/Po1ymastia is very probable. The calcareous basal skeleton exhibits a stromatoporoid architecture. Einleitung Sklerospongien oder coralline Spon- gien sind eine polyphyletische Gruppierung von Poriferen (SOEST 1984, VACELET 1985, REITNER 1987a, WOOO 1987, REITNER & KEUPP 1989), die ein kalkiges sekundäres Skelett ausscheiden. Die Bildung dieser Skelette erfolgt in der Regel in extradermalen Po- lysaccharid-Schleimen (REITNER 1989a). Oi ese Organ ismen ste 11 ten vor all em während des Paläozoikums und Alteren Meso- zoikums einen erheblichen Anteil an primä- ren GerUstbildner in flachmarinen und tie- fermarinen Buildups. I~ der Kreide verlie- ren diese Organ ismen ihre Bedeutung als gerUstbildende Riffbewohner. Ihre Position wi rd von den Sklerac- tinia in Verbindung mit corallinen Rotal- gen eingenommen. Heute finden sich Relikt- gemeinschaften dieser Organismen Uberwie- ge nd in kryptischen Habitaten warmer Meere (REITNER 1989b). In den l ropischen Riffen der Karibik und .des Indo-Pazifik spielen sie in Tiefen unter 60 M~ter noch eine er- hebliche Rolle als GerUstbildner (JACKSON et al. 1971, LAND & MOORE 1977). Von besonderem Interesse ist die ta- Adressen der Autoren: Or. Joachim Reitner, Institut fUr Paläontologie, FU Berlin, Schwendenerstr.8, 0-1000 Berlin 33. Or. Felix Schlagintweit, Universitats-Institut fUr Paläontologie und historische Geologie, Richard-Wagner-Straße 10/11, 0-8000 MUnchen 2. - 248 - xonomische und phylogenetische Bedeutung der kalkigen Basalskelette. Diese Skelette werden innerhalb des Porifera-Taxons nur in unterschiedlichen Taxa des Demospongiae / Calcarea - Großtaxons beobachtet. Die Bildung dieser Basalskelette steht offen- sichtlich in einem engen Zusammenhang mit der Ca2+ - Detoxifikation des Zytoplasmas der Zellen (ausführl iche Diskussionen in KAZMIERCZAK et al. 1985 und REITNER 1990). Es handelt sich dabei um ein ple- siomorphes Merkmal, das bei vielen Taxa in jeweils spezielle Autapomorphien umgewan- delt wurde. So erklärt sich auch der kon- vergente Charakter des Merkmals "'kalkige Basa 1 ske 1 et.te"' . Die Zuordnung vieler fossiler ver- kalkter Porifera-Skelette ist allerdings schwierig und gelingt nur in den wenigsten Fällen. Deshalb ist jeder Fund von Sklero- spongien mit einem erhaltenen Sklerenske- lett von erheblicher taxonomischer und phylogenetischer Bedeutung. Material und Methoden . Das. Geröll mit dem hier vorgestellten corallinen Schwamm wurde von einem der Au- toren im Rahmen seiner Dissertation (SCHLAGINTWEIT 1990) in den Basiskonglome- raten der Gosau-Format i on nahe Oberwössen im Chiemgau aufgesammelt. Von dem Geröll wurden sechs verschieden orientierte Dünn- schl iffe hergestellt. Ein Teil der Dünn- schliffe wurde mit einer Mischung aus Ali- zarin-Rot Sund Kalium-Hexacyanoferrat-III angefärbt, um verschiedene diagenetische Mi nera 1 phasen zu erkennen. Di e Hoh 1 räume der ursprüngl ich kiesel igen Skleren sind häufig mit einem Fe-reichen Kalzit zemen- ti ert, der sich mi t Kali um-Hexacyanofer- rat-III blau einfärben läßt. Tief Mg-Kal- zit wird durch Alizarin-Rot S rot und Hoch-Mg-Ka 1 z i t rosa gefärbt. Di e Sch 1 i ffe wurden mit dem Polarisationsmikroskop un- tersucht (vgl. REITNER & ENGES ER 1990). Ein Teil der Proben wurde poliert und mit der Titriplex-Methode behandelt (REIT- NER & ENGES ER 1987). Durch diese schwache Anlösung der Oberflächen können in kalkiger, Erhaltung mono- oder paucikristalliner Skleren aus einer vorliegende mikritischen Matrix herausgelöst werden. Zwei Proben des fossilen Materials wurden mit dem Rasterelektronen-Mikroskop (REM) untersucht. Ebenfalls mit dem REM unter- sucht wurde das rezente Vergleichsmaterial von Suberites und P07ymastia. Zur weiteren geochemischen Charakte- risierung der Basalskelette wurden zwei Proben mit der energiedispersiven Röntgen- ana 1 yse (EDAX) am REM der ,. Bundesansta 1 t für Materialprüfung und Forschung"' in Ber- lin durChgeführt. Mikrofazies und Diagenese Die mikrofazielle Analyse des den co- rallinen Schwamm umgebenden Sediments zeigt einen Floatstone mit unsortierten, vorwiegend größeren (1-20 mm) Komponenten. Die mikritische Matrix ist gelblich. Größere terrigene Komponenten fehlen. Der coralline Schwamm ist auf einen jetzt umkristallisierten Korallen-Rest aufgewachsen. finden sich Neben Reste diesen Organismen von Mesorbitolinen (Mesorbito7ina cf. texana) , Algen der Art Agardhie770psis cretacea, L ithophy7 7urrr Krusten, Lithocodium cf. aggregatum, li- thistide Demospongien, Schalenreste re- quienider Rudisten, Bryozoen, dünnscha- lige Ostrakoden, Echinodermen-Reste, sowie miliolide und kleine agglutinierende Fora- miniferen. Die aragonitischen Skelette der Ko- rallen sind diagenetisch in einen granula- ren bi s block i gen Ka 1 z i t> ~mgewande 1 t und werden von einem · skalenoedrischen "'Hundezahn"'-Zement überwac,hsen. Das Ba- salskelett des corallinen Schwamms ist re- lativ gut erhalten und zeigt nur geringfü- gige epitaktische, diagenetische Oberprä- gungen. Innerhalb des Basalskeletts finden sich anhedrale Dolomitkristalle und in kleinen Poren Ankerite als spätdiageneti- sche Bildungen. Das Basalskelett zeigt mit der EDAX-Analyse, im Vergleich zum uml ie- gen den Gestein, noch erhöhte Mg-Werte, so - 249 - daß eine urprüng1iche Mg-Kalzit-Minera10- gie angenommen wird. Die ursprünglich stark wasserha1tigen opa1inen Skleren wurden frühdiagenetisch aUfgelöst (LAND 1976, REITNER 1987b). Die Hohlräume wurden mit einem meteorisch ge- bildeten granularen Kalzit verfUllt, der sich mit Ka1ium-Hexacyanoferrat 111 leicht blau einfärben ließ, so daß geringe Mengen an Fe-Kalzit vorhanden sein mUssen. Interpretation Die Organismen innerhalb des Gerölls sind typisch für die Riff-beeinflusste Ur- gon-Faz ies des Oberapt/Untera1 b, wie sie vor allem aus Nordspanien bekannt ist (REITNER 1986, 1987b). F10atstones die.ses Typs sind charakteristisch für Vorriff-Be- reiche und Rinnen innerhalb eines progradierenden Riff-Körpers. GestUtzt wird diese Annahme durch das Auftreten 1 ithistider Poriferen, der Alge Agardhie770psis als typischer Riff-Front- Bewohner (REITNER 1987b), großen unsortierten Komponenten und das Fehlen terrigener Kompqnenten. Stratigraphie Die Altersstellung dieses Gerölls ist durch das Auftreten von Mesorbito7ina te- xana und der Alge Agardhie770psis cretacea auf den Grenzbereich oberstes Apt/unteres Alb einzugrenzen. M. texana besitzt einen stratigraphischen Umfang vom Oberapt-Mit- telalb (SCHROEDER & NEUMANN 1987) und die Alge A. cretacea hat nach. POIGNANT (1978) den zeitlichen Umfang vom obersten Apt bis ins untere Cenoman. Systematik Taxon Hadra.erida TOPSENT 1928 (emend. REITNER 1991) Vorbemerkung Unter dem Taxon Hadromeri da werden normalerweise alle Poriferen verstanden, die ty10sty1e Megaskleren in subradiär angeordneten k 1 einen p 1 umosen Büsche 1 n . i m Ektosom und, wenn vorhanden, Mikroskleren vom Spiraster-Typ besitzen. Die Ty10sty1en der Hadromerida lassen sich von den Subty10sty1en der Poeci- 10sc1erida in Form und Funktion gut unter- scheiden und werden deshalb als Autapomor- phie des emendierten Taxons Hadromerida akzeptiert. Die Taxa Hemiastre11idae, Timeidae, Tethyidae und Chondrosidae werden nicht als Hadromerida im eigentlichen Sinne ver- standen. WU rde man diese Taxa dem Taxon Hadromerida zuordnen, wie dies von vielen Autoren vertreten wird (z.B. LEVI 1973, BERGQUIST 1980, HARTMAN 1982) h4tte man eine polyphyletische Gruppierung. Diese Taxa lassen sich leichter anderen monophy- letischen Gruppen innerhalb der Tetracti- ne11ida sensu REITNER (1990) zuordnen. Ein Problem stellen die Hemiastre11i- dae und die Timeidae dar, die ebenfalls den Hadromeriden 4hn1iche Ty10sty1e besit- zen. Allerdings besitzen sie sehr charak- teristische Euaster, die einen ··conflic- ting character·· darstellen. Dieser Typus von Mikroskleren ist Charakteristisch fUr viele "Tetractine11ida". Das emendierte Taxon Hadromerida um- faßt nach der hier vertretenen Hypothese nur die Taxa Suberitidae / P01ymasti idae und Spirastre11idae / Acanthochaetetidae / C1ionidae. Taxon Suberitidae / Polymastiidae Ca7cisuberites n.gen. (Abb. 1; Taf. 1, Taf. '2 ;( Fig.1-3) Derivatio nominis: Kombiniert aus dem lateinischen Word "ca1c;:ium" fUr Kalk und dem Poriferen-Taxon Suberites. Diagnose: Cora11ine hadromeride Demo- spongiae mit einem Mg-ka1zitischen Ba- sa1ske1ett in stromatoporoider Organisa- tion. Das spiku14re Skelett besteht aus fUr die Hadromerida typischen Ty10sty1en und ist in den Dermallagen in p1umosen BU- sche1n angeordnet. Mikroskleren fehlen. Typusart: Ca7cisuberites stromato- poroides n.gen. n.sp. - 250 - Ca7cisuberites n.sp. stramatoporoides n.gen. Derivatio nominis: Nach der stromato- poroiden Basalskelett-Organisation. Holotypus: Die Dünnschliffe des Holo- typus sind im Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin unter der Nr. IPFUB/JR 90 hinterlegt. Stratum typ i cum: Das untersuchte Ur- gon-Gerö 11 stammt aus dem Bas i skong 1 ome- rat der Gosau-Formation (Coniac) . Locus typicus: Konglomerataufschluß an der Forststraße Erdtal er-Weg, ca. 1 km SW von öberwössen (Chiemgau). Die Lokali- tät findet sich auf dem Kartenblatt 1:25000, Nr.8340 Reit im Winkel, r: 35420, h: 84550. Material: Nur der Holotyp Diagnose: siehe Gattungsdiagnose Beschreibung Primäres Skelett Das primäre Sklerenskelett wird aus großen Tylostylen (700-760-820 IJm Länge, 25-30 IJm Durchmesser» gebi ldet (Abb. 1; Taf. 1, Fig. 4-5; Taf. 2, Fig. 1-3). Diese sind in Bündeln zu 4-5 Spicula arrangiert (Taf. 1, Fig. 2-6). Als Besonderheit wer- den am obersten Rand des Basalskeletts Bündel von freien kleinen Tylostylen (ca.400 IJm Länge) beobachtet, die von L i- thocodium (Taf. 1, Fig. 6), einer mutmaß- lichen Cyanobakterien-Struktur, umkrustet sind. Diese kleinen Tylostylen sind ver- gleichbar mit denen in der Dermallage von Suberites und auch Po 7ymastia. Es wird des ha 1 bangenommen, daß es sich dabei um Reste des spikulären Dermalskeletts han- delt. Auffällig ist weiterhin, das nicht alle Skleren in das Basalskelett inte- griert wurden und lose in den Tubenräumen liegen. Allerdings zeichnet das Sklerenskelett das primäre organische Stützskelett .nach, das in diesem Fall überwiegend aus vertikalen und wenigen ho- r i zonta 1 en Elementen bestanden .haben muß (Abb. 1; Taf. 1 Fig. 2). Sekundäres Skelett Das Basalskelett zeigt eine annähernd stromatoporoi de Struktur (Taf. 1, Fi g. 1, 4). Allerdings sind die horizontalen Ele- mente nur schwach entwickelt (Taf. 1, Fig. 4). Die sehr prominenten Pfei ler bestehen aus einem fascikular/fibrösen Kalzit (Taf. 2, Fig.1-3). Die Struktur ist vergleichbar mit der der axinelliden Milleporellidae und der halichondriden Stromatoaxine77a. Sehr wahrscheinl ich handelte es sich ursprUngl ich um Mg-Kalzit (EDAX-Analyse). Die horizontalen Elemente werden einer- seits aus BrUcken mit derselben Struktur wie die Pfei ler gebi ldet, . anderseits aus einem dunklen mikritisch/granulären Kalzit. Letztere tabuläre Struktur wird häufig auch bei Stromatoaxine77a irre- gu7aris angetroffen. Das Basalskelett zei gt verschiedene, deutliche Wachstumsunterbrechungen (Taf. 1, Fig. 1). Der Schwamm inkrustiert hier auf einem Korallen-Rest. Piskussion und pifferentialdiagnose Die Architektur der Sklerenanordnung sowie die beobachteten Sklerentypen sind charakteristisch für das Taxon Suberiti- dae/Polymastiidae (Abb. 2). Dieses Taxon umfaßt, außer den verkalkten Formen, die nichtverkalkten rezenten Gattungen Sube- rites, Po 7ymastia, Terpios, Prosuberites und Pseudosuberites. Suberites besitzt die am eindeutig- sten ausgeprägte Dermallage mit plumos an- geordneten Büscheln von Tylostylen in sub- radiärer Anordnung, die im .endosomalen Be- reich in eine ungeordnete : Struktur über- geht (Taf. 2, Fig. 4-5~ .~ Diese Gattung I zeigt die besten übereinstimmungen mit der hier vorl iegenden fossi le? Form. P07yma- stia zeigt generell die gleiche Sklerenan- ordnung (BOURY-ESNAULT 1987), allerdings besitzt diese Form Oskularöffnungen in Form von Kamin-artigen Papillen. Die Tylo- stylen können in "tracts" (längere BUndel von Skleren) angeordnet sein (Taf. 2, Fig. 6) . Der vorliegende suberitide Schwamm mit einem sekundären Mg-kalzitischen Ske- lett repräsentiert einen stromatoporoiden Abb.1a: 1 b: 1 c: - 251 - C:_..L ci Sub_.r-. i. t.e_ _ t..r-~ID_ t.c#pc#.r-c#id __ a c Skleren-Arrangement im Bereich der äußeren Randzone; Vertikalschnitt Horizontalschnitt Tylostyle Skleren-Arrangement der Dermalzonen von Suberites domuncu7a. (verändert nach WIEDENMAYER 1977) - 252 - Basalskelett-Typus und unterscheidet sich somit von den Hadromerida mit chaetetidem Basalskelett. Die Struktur des verkalkten stromatoporoiden Skeletts ist vergleichbar mit dem endosomalen .Skelett der Suberiti- dae, allerdings sind Skleren in den endo- somalen Bereichen selten. Dieser Umstand läßt sich durch die erhebliche Rigidität des choanosomalen S·keletts erklären, so daß keine oder nur wenige Spicula als cho- anosomale Skelettelemente benötigt wurden. Nur in den nicht oder nur schwach verkalk- ten Dermallagen werden im größeren Umfang noch Skleren benötigt. Innerhalb des Taxons Hadromerida im hier verstandenen Umfange treten kalkige Basalskelette bei verschiedenen Taxa auf. Am häuf i gsten sind ka 1 k i ge Basa 1 ske 1 e .t te beim Taxon Suberitidae realisiert und zwar als chaetetide Basalskelette (REITNER 1991) . Diese chaete,t iden Basa 1 ske 1 et te finden sich bei der uhterkarbonischen Art Chae te tes (Boswe 77 i a) morton i GRAY ( GRAY 1980) und bei der unterkretazischen Art Chaetetopsis favrei (DENINGER) (vgl. KAZ- MIERCZAK 1979, ~EITNER 1991). Die Beson- derheit dieser chaetetiden Skelette liegt in der zumindest teilweisen Verkalkung des organo/spikulären Skeletts (chaetetider Typ 2 sensu REITNER 1990). Ein weiteres Hadromerida-Taxon mit einem kalzitischen Basalskelett stellt das Spirastre77a (Acanthochaetetes)-Taxon dar, das heute noch mit einer Art, Spirastre77a (Acanthochaetetes) we77si (HARTMAN & GO- REAU 1975) vertreten ist. Das Mg-kal~iti­ sehe Basalskelett zeigt bei den meisten Taxa eine chaetetide Struktur, die aller- dings nicht ana 1 og dem organo/ sp i ku 1 ären Skelett ist. Die Unterteilung der Tubenbe- reiche durch Tabulae dient zur Aufbewah- rung von speziellen Archaeocyten (Pseudo- gemmulae) (VACELET 1990 im Druck, REITNER 1989b, 1990, REITNER & KEUPP 1989) (chae- tetider Typ 1, sensu REITNER 1990a). Dieser spezielle funktionelle Typus von chaetetidem Skelett verdeutlicht im besonderen Maße den konvergenten Charakter des Merkmals "kalkige Basalskelette". Betrachtet man alle unterschiedlichen kalkigen Basalskelett-Typen des nur wenige Formen umfassende Demospongien Taxon Ha- dromerida, so wird der polyphyletische Charakter dieses Merkmals noch erhebl ich verdeutlicht. Dank Die vorliegende A~beit (JR) wurde teilweise durch eine Sachmittel-Beihilfe der DFG (Re 665/1-2) unterstützt. Literatur BERGQUIST, P.R. (1·980) ~ The ordinal and subclass ' classification · of the Demo- spongiae; appraisal of the present arrangement, and proposa 1 of a new order.- New Zealand Journ.Zool., 7: 1-6. BOURY-ESNAULT, N. 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Maß- stab 1,5 ·mm Horizontalschnitt durch das kalzitische Basalskelett mit Querschnitten der SklerenbUndel (Pfeile). Maßstab 400 ~m Detailvergrößerung von Fig.2. Die Position der Skleren ist ~urch Pfeile gekenn- zeichnet. Die unregelmäßigen Poren räume stellen den ursprUngl ichen Tubenraum mit dem Lebendgewebe des Schwammes dar . Maßstab 200 ~m Vertikalschnitt durch die äußere Randzone des Basalskeletts mit SklerenbUndeln. Die Pfeile zeigen horizontale BrOcken (Tabulae) an. Maßstab 400~m Detailvergrößerung der Randzone von Fig.4. Maßstab 200~m Durch das Mikroproblematikum Lithocodium im offenen Tubenraum fixierte, noch nicht zementierte Tylostyle. Maßstab 200~m - 255 - - 256 - Tafel 2 Ca7cisuberites stromatoporoides n.gen. n.ap. Fi g. 1 : Fig.2: Fig.3: Fig.4: Fig.5: Fig.6: Tylostyle Megaskleren zementiert in vertikalen Basalskelett-Pfeilern, die aus einem fascikular/fibrösem Mg-Kalzit aufgebaut sind. Maßstab 200~m Tylostyle Megasklere. Maßstab 200~m Tylostyle Megasklere. Maßstab 200~m Suberites cf. carnosus (JOHNSTON); Banyuls sur Mer, Corall ingeme, 25m Wasser- tiefe. Dermalzone mit vertikalen Büscheln aus Tylostylen, die Relikte einer ur- sprünglichen radiären Anordnung darstellen. Der endosomale Bereich zeigt eine irreguläre Sklerenanordnung. REM-Bild, Maßstab 200~m Detailvergrößerung (Fig. 4) eines dermalen Sklerenbündels. REM-Bild, Maßstab 100~m Tylostylen-Bündel bei Po7ymastia sp.; Banyuls sur Mer, Corall ingane, 25m Was- sertiefe. REM-Bild - 257 -