Berliner geowiss. Abh. 1 Abb., 4 Taf. Berlin 1989 Lebend- und Totengemeinschaften von SOßwassermollusken des Tegeler Sees - ein Beitrag zur Beurteilung seines ökologischen Zustandes von UrE WEAHER & JOM:IIIN REITNER· Zus8IIIIIenfassung Die Molluskenfauna des durch intensive anthropogene Einflüsse in den letzten dreißig Jahren stark belaste- ten Tegeler Sees in Berlin wurde untersucht, Lebend- und Totengemeinschaften miteinander sowie mit Litera- turangaben verglichen. In den Totengemeinschaften dokumentiert s i ch die für eutrophe Seen typische Artenvielfalt, in den Lebend- gemeinschaften ist sie dagegen rückläufig. Im südlichen Seeteil kommen zahlreiche euryöke Molluskenarten vor (z. B. Bithynia tentaculata, Acroloxus lacustris, Dreissena po7ymorpha) , während der nördliche Teil als artenarm bezeichnet werden kann. Bisher ausgebildete Dominanzverhältnisse haben sich verschoben. Die in den Fünfziger Jahren eingeschleppte Potamopyrgus jenkinsi (Prosobranchiata, Hydrobiidae ) ist in Lebend- und Totengemeinschaften durchgängig, teilweise massenhaft vertreten . Prosobranchiata-Arten dominieren die Gastropodenfauna. In den Vegetationsgürteln eutropher Seen sonst häufige Basommatophora (z.B. Lymnaea stagnalis, Radix auri- cu7aria, P7anorbis corneus) sind mit geringer Abundanz vertreten, häufigste Arten sind Acro7oxus 7acustris und Physa acuta. Die früher häufigste Lamellibranchiata-Art, Dre issena polymorpha, (Heterodonta, Dreisseniidae) konnte le- bend nur im südlichen Seeteil gefunden werden. Arten der Familie Unionidae (Schizodonta) sind mit lebenden Exemplaren auf den südlichen Seeteil beschränkt und in den Totengemeinschaften selten. Im gesamten See leben euryöke Arten der Familie Spaeriidae (Heterodonta, z . B. Pisidium casertanum, Pisidium nitidum). Ein reichhaltigeres Faunenspekktrum bleibt dagegen auf den südlichen Seeteil beschränkt (z.B . Spaerium corneum). Hervorzuheben ist das Vorkommen stenöker PisidiurrrArten (z.B. Pisidium supinum) an durch Wellenschlag erodierten Ufern. Auch Theodoxus f7uviatilis (Prosobranchiata, Neritidae) kann an diesen Standorten lebend nachgewiesen werden . Allerdings fehlen weitere Arten, die sonst für das lotische Litoral typisch sind (z.B. Amnico7a steini) bei gleichzeitigem Massenvorkomrnen von Potamopyrgus jenkinsi. Positive Auswirkungen bisher erfolgter Seesanierungsmaßnahmen, die mit Phosphatelimination, Epilimnion- belüftung und Neuanpflanzungen von Vegetationsgürteln auf den Nordteil des Sees konzentriert wurden, konn- ten bisher nicht festgestellt werden. Damit sich die für eutrophe Seen typische Molluskenfauna wieder einstellen kann, sind für den nördlichen Seeteil intensive Schutzmaßnahmen, besonders für die Uferzonen zu treffen. Der als Refugium für Mollusken wirkende südliche Seeteil muß ebenfalls stärker geschützt werden, damit sich die dort lebende Fauna regene- rieren und von hier aus den See wieder besiedeln kann. ·Anschrift der Autoren: Ute Werner, Dr. Joachim Reitne r Institut für Paläontologie Freie Univers ität Berlin Schwendenerstr. 8 1000 Berlin 33 518 Abstract Lake Tegel (Tegeler See) in Berlin has been greatly damaged over the last thirty years by intensive anthro- pogenic influences. The present molluscan fauna of this lake is documented, including eomparisons between live and dead popula- tions and with prior faunal reeords. Dead mollusean populations are high in speeies diversity, whieh is eharaeteristie for an eutrophie lake. In contrast live populations are low in diversity. In the southern portion of Lake Tegel numerous, eeologi- eally speeifie mollusean speeies oecur (e.g. Bithynia tentaculata, Acroloxus lacustris, Dreissena polymor- pha) , while the northern part is rather speeies poor. It appears that the dominanee of various speeies has shifted over time. Potamopyrgus jenkinsi (Prosobranehiata, Hydrobiidae), whieh was introdueed in the 1950s, is presently well- represented in both live and dead populations, sometimes in large numbers. Prosobranehiate speeies dominate the gastropod fauna of the Lake Tegel. In the vegetation surrounding the eutrophie lake, Basommatophora speeies are represented (e.g. Lymnaea stagnalis, Radix auricularia, Planorbis corneus) with limited abundanee. The most frequent representatives are Acroloxus lacustris and Physa acuta. Live specimens of Dreissena polymorpha (Heterodonta , Dreisseniidae), which earlier was the most abundant bivalve species, can now only be found in the southern portion of Lake Tegel. Live Examples of unionid speeies (Schizodonta) are limited to the southern part of the lake with only rare dead specimens . Living individuals of the family Sphaeriidae (Heterodonta, e.g. Pisidium casertanum, Pisidium nitidum) are present in the entire lake. However, the faunal spectrum of this family in southern portion of the lake is higher (e.g. Sphaerium corneum). Most noteworthy is the oceurence of speeialised Pisidium species on ero- ding shores where waves break . Living individuals of Theodoxus fluviatilis (Prosobranehiata, Neritidae) ean also be found there. However, charaeteristic forms of lotie littoral waters are missing (e.g. Amnicola steini), while Potamopyrgus jenkinsi oceurs in masses. With reduction of phosphate use, oxidation of the epilimnion, and new plantings along the northern portion of Lake Tegel, positive eeological effeets cannot yet be reeognized. A mollusean fauna characteristic for eutrophie lakes could again flourish due to above-mentioned proteetion measures along the northern shore. Refuges for molluscs along the southern shore need to be better protee- ted so that the fauna ean regenerate and colonize lake waters. Einleitung Der Tegeler See und die Oberhavel bilden gemeinsam die großen Vorfluter des Berliner Nordens. Durch das Wachstum Berlins und die Einführung ei- ner kanalisierten Abwässerbeseitigung ab 1874 verschlechterte sich der ökologische Zustand des Tegeler Sees zunehmend. Abwässer der Rieselfelder nördlich von Berlin wur- den ihm über den Nordgraben zugeführt. Besonders mit der Einführung phosphathaltiger Waschmittel nach dem Zweiten Weltkrieg nahm die Eutrophierung des Sees zu, so daß zu Beginn der Siebziger Jahre mit seinem Umkippen gerechnet werden mußte (BLUME et al., 1979). Führte die Gewässergüteverschlech- terung durch ein überangebot verfügbarer Nähr- stoffe zu einer rapiden Veränderung der im See vorkommenden Lebendgeme i nschaften, so wu rden zu- nehmend auch ufernahe Vegetationszonen durch ver- stärkten Wellenschlag infolge gestiegener Frei- zeitnutzung zerstört und ihre ursprünglich viel- fältigen Sedimente erodiert. Erst mit Beginn der Achtziger Jahre leitete man Seesanierungsmaßnahmen ein. Zunächst sollten aerobe Abbauvorgänge im Nordtei 1 des Sees durch eine Epil imnionbelüftung gefördert werden; seit 1985 arbeitet eine Phosphatel i mina- ti on san 1 age an der Ei nmündung des Nordgrabens in den See . Die Freizeitnutzung sollte durch Wochenendfahrverbote und Geschwindigkeitsbegren- zungen für Motorboote eingeschränkt werden (&cKER et al., 1985). Der Tegeler See kann für Berlin als eines der bestuntersuchten Gewässer gelten. Zahlreiche Arbeiten seit den Sechziger Jahren be- schäftigen sich mit seiner morphologischen Ent- wicklung (PACHUR et al., 1977), die Wasserqual ität wi rd seit Jahren kontroll iert (STAUDACHER, 1977; re- gelmäßige Untersuchungen des Bundesgesund- heitsamtes , Institut für Wasser-, Boden- und Luft- hygiene, BGA, WaBoLu). Untersucht wurden außerdem Phyto- und Zooplankton, Makrobenthos (RIPL et a1. , 1989 im Druck.), Fischfauna (HARTHANN et a1. , 1987) und die Vegetation der Seeufer (CZIPULOWSKI, 1970). Älterer Literatur ist zu entnehmen, (STEIN, 1850; REINHARDT, 1886; FRIEDEL, 1897; KOLASIUS, 1927; JAECKEL, 1955), daß der Tegeler See noch bis in die Zwanzi- ger Jahre eine reichhaltige, arten- und individu- enreiche Molluskenfauna besessen hat. Außer in den 519 Arbeiten von JAECKEL (1955) und FRANKE (1973) wurde diese wicht i ge Tiergruppe auch limnischer öko- systeme bei den genannten Untersuchungen seit dem 2. Weltkrieg nicht bearbeitet. Süßwassermollusken können aber aufgrund ihrer Standorttreue und Sedi- mentgebundenheit gut als Indikatoren bestimmter Standorte verwendet werden und sind als Sediment- bildner und Fischnahrung wichtig. Es mußte angenommen werden, daß die Veränderungen im Tegeler See i m Neunzehnten und Zwanzigsten Jahrhundert sich auch auf seine Molluskenfauna ausgewirkt haben. Im Rahmen einer Staatsexamensarbeit im Fach Biolo- gie in Betreuung von Herr Prof. G. Weigmann (FU, Bodenzoologie) wurde im Kontakt zum Institut für Paläontologie unter Anleitung von Herrn Dr. J. Reitner 1985 mit den Untersuchungen der Mollusken- fauna des Tegeler Sees begonnen. Dabei sollten biologische und aktuopaläontologische Ansätze und Methoden miteinander verbunden werden. Seit Sommer 1987 wird das Projekt als Promotionsvorhaben fort- gesetzt. Die vorliegende Arbeit soll eine übersicht geben über bisher zu diesem Thema durchgeführte Untersu- chungen. Material und Methoden Mit dem Ziel , zunächst einen überbl ick über die gesamte im Tegeler See ausgebildete Molluskenfauna zu erhalten , wurden 1985 Spülsaumaufsammlungen an verschiedenen Stellen des Seeufers durchgeführt. Das Sediment wurde mit einem Spaten an den ver- schiedenen Strandmarken eines Standortes entnommen und anschließend im Labor naß gesiebt. Mollusken- schalen der Fraktionen ) 0,5 mm wurden aussortiert und bestimmt (EHRHANN, 1956; GLtlER, 1980). Seit 1986 wurden die Probennahmen mit quantita- tiven bzw. teilquantitativen Methoden fortgesetzt, um zu einer dezidierten Unterscheidung von Lebend- und Totengemeinschaften von Mollusken weiterer Standorte zu gelangen. Quantitative Aussagen v.a. über Mollusken von < 0,5 cm Größe auf einer definierten Fläche von 472 cm2 1 iefert ein BOdengreifer nach VAN VEEN. Auch Bereiche bis in große Seetiefen ) 10 m konn- ten hiermit beprobt werden . Das gewonnene Sediment wu rde ansch 1 i eßend naß ges i ebt, Mo 11 uskenscha 1 en der Fraktion> 0,5 mm aussortiert und bestimmt. Mit einer teilquantitativen Methode, die sich be- sonders zum Erfassen von> 0,5 cm großen Mollusken eignet, wurde eine Fläche von 1 m2 mit Hilfe eines 10 cm breiten Sedimentkratzers beprobt. Das ent- nommene Material wurde anschließend durch ein Sieb mit 4 mm Maschenweite geschlämmt, zurückbehaltene Molluskenschalen wurden aussortiert und bestimmt. Mit dieser Methode wurden bisher ufernahe Bereiche der Vegetationszonen des Sees beprobt, teilweise auch, unter Einsatz von Tauchern, tiefer gelegene Bereiche. Bis zum Zeitpunkt der Bestimmung wurde das Mate- rial der quantitativen und teilquantitativen Pro- ben nahmen nach dem Sch 1 ämmen in 10% Forma 1 i n kon- serviert. Nach Entfernen des Formal ins wurden die Molluskenschalen entweder in nassem oder trockenem Zustand aussortiert. Zum Zeitpunkt der Probennahme lebende Mollusken sind mit dieser Methode noch mit Weichkörpern er- halten und deshalb von bereits gestorbenen Tieren und deren Schalen unterscheidbar. Die im Tegeler See gefundenen Molluskenarten wur- den in den Vergesellschaftungen, in denen sie vor- kommen , verglichen mit Literaturangaben, die über Molluskenfaunen größerer norddeutscher eutropher Seen, aber auch über die Molluskenfauna des Tege- ler Sees zusammengestellt worden waren (Abb. 1). Die in dieser Untersuchung nachgewiesenen Lebend- gemeinschaften von Süßwassermollusken des Tegeler Sees wurden außerdem in Beziehung gesetzt zu den Artenspektren der Schillfunde, d.h. zu den vorhan- denen Totengemeinschaften im See. Eine Beurteilung des gegenwärtigen ökologischen Zustandes des Sees auf der Grundlage seiner re- zenten Molluskenfauna schloß sich an. Außerdem war es durch Literaturvergleiche (Tab. 1) möglich, auf letzten drei Faunenveränderungen innerhalb der Jahrzehnte rückzuschl ießen (da die Untersuchungen dieses Themenbereichs noch nicht abgeschlossen sind, sollen diese Aussagen noch durch die Auswertung von subfossilen Molluskenfau- nen aus Bohrkernen bzw. der Schalenzone des Sub- litoral fortgesetzt werden). 520 Ergebnisse Prosobranchiata Häufigste Gastropode im Tegeler See ist die erst 1955 hier nachgewiesene (JAECKEL, 1955), ab Mitte des Neunzehnten Jahrhunderts aus Neusee 1 and nach Eu ropa ei ngesch 1 eppte Potamopyrgus jenk ins i (Pro- sobranchiata , Hydrobiidae), die besonders auf san- digem Sediment (Fraktion Mittelsand) in Ufernähe massenhaft auftreten kann (Probennahmen mit VAN VEEN-Greifer 1986). Diese kleine Hydrobiide besitzt weite ökologische Toleranz. Sie ist nicht auf bestimmte Gewässergrößen festge- legt (FRENzEL, 1980), besiedelt in Seen das Litoral ohne auf bestimmte Substrate angewiesen zu sein (FRENzEL, 1979; RIBI, 1986; LOPEZ, 1980). Ihre außer- ordentlich hohe Nachkommenzahl und ihre weitgehend parthenogenet ische Fortpfl anzungwei se tragen dazu bei, daß sich Potamopyrgus jenkinsi als ideale In- vasionsart erweist. Potamopyrgus jenk ins i ist inden Lebend- und Totengemeinschaften der Mollusken des Tegeler Sees die häufigste Schneckenart. Zweithäufigste Gastropodenart ist Bithynia tenta- culata (Prosobranchiata, Bithyniidae), die beson- ders im Röhricht südlicher Seeteile häufig ist. Sie lebt auf den Oberflächen submerser Pflanzen- tei le, aber auch auf Schlamm (VAN BENTHEM-JuTTING, 1959). Als Nahrung dienen Aufwuchsalgen und pfl anz 1 i cher Detri tus (LILLY, 1953), aber auch zum Filtrieren ihrer Nahrung aus dem Wasser heraus ist sie in der Lage (TASHIRO et al., 1982). Bithynia tentaculata kann auf ungünstige Umwelt- bedi ngungen während des Sommers (z. B Sauerstoff- mangel) mit der Bildung einer zusätzlichen Genera- tion reagieren. Die in den Totengemeinschaften der Strandsäume sonst häufi ge Va lvata piscina 1is (Prosobranchiata, Valvatidae) konnte bisher nur in wenigen Exempla- ren auch lebend gefunden werden. Literaturangaben zufolge handelt es sich bei Val- vata piscina1is um eine euryöke Art, die bevorzugt in größeren eutrophen Gewässern mit teilweise durch Vegetation gebremster Strömung lebt und sich sowohl von Aufwuchsalgen als auch von pflanzlichem Detri tus ernähren kann (CLELAND, 1954; FRETTER et a1. , 1978). Tabelle 1 MOLLUSKEN DES TEGELER SEES ART Theodoxus fluviatilis Viviparus contectus Viviparus fasciatus Valvata piscinalis Valvata cristata Bithynia tentaculata Bithynia leachi Lithoglyphus naticoides Amnicola stein i Potamopyrgus jenkinsi Stagnicola palustris Galba truncatula Lymnaea stagnalis Radix auricularia Radix peregra Radix ovata Myxas glutinosa Acroloxus lacustris Physa fontinalis Physa acuta Aplexa hypnorum Planorbis corneus Gyraulus albus Tropidiscus plan orbis Tropidiscus carinatus Bathyomphalus 1850 + ++ + ++ ++ + + / (+ ) / (+ ) + ++ (+ ) ++ (+ ) (+) (+ ) (+ ) + contortus (+) Anisus leucostomus 1886 (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) (+) (+) / (+ ) / (+ ) (+ ) (+ ) (+) (+ ) (+) / (+ ) (+ ) (+ ) (+) (+) (+) (+ ) 1897 + + + ++ (+ ) (+ ) + / (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) (+) (+ ) (+ ) (+ ) (+) (+ ) (+ ) (+ ) (+) (+ ) 521 1955 1973 TZ 8Z Ökol. Gefährdungs- Valenz grad (+) + + s st 4 (+) + + s eu 2 (+ ) o. A. + / eu 2 (+ ) + ++ + eu o (+) / + eu 1 (+ ) ++ ++ ++ eu o (+ ) / + s eu 3 + + + s eu 2 + + s st 4 + ++ ++ ++ eu o (+ ) o. A. + + eu o (+ ) o. A. + + eu o (+ ) s s s eu o (+ ) s + s eu 2 + / eu o (+) s + eu o + + / st 4 (+) ++ ++ ++ eu 1 (+) / eu o + + + eu o (+ ) o. A. s eu o (+ ) s s s eu o (+ ) o.A. + s eu o (+) o.A. s s eu o (+) o.A. / st 3-4 (+) o.A. eu o (+ ) o. A. + / eu o 522 Tabelle 1, Fortsetzung ART 1850 1886 1897 1955 1973 TZ 8Z Ökol. Gefährdungs- Valenz grad Spiralina vortex ++ (+ ) (+ ) (+ ) s eu 0 Spiralina vorticulus (+ ) (+ ) (+ ) o . A. I I eu 0 Hippeutis complanatus (+ ) (+ ) (+ ) (+ ) o. A. + eu 1 Hippeutis riparius (+ ) o.A . s st 4 Segmentina nitid a I (+ ) (+ ) (+ ) o.A. s eu 1 Armiger crista (+ ) (+ ) (+) (s) + + s eu 0 Ancylus fluviatilis (+ ) o.A. + I eu 2 Anodonta complanata I + o . A. I mes 1 Anodonta cygnea (+ ) (+ ) (+ ) s + + eu 0 Unio tumidus ++ (+ ) (+ ) (+ ) o.A. + + eu 1-3 Unio pictorum + (+ ) + (+ ) s I eu 1-3 Oreissena polymorpha ++ ++ ++ ++ ++ ++ + eu 0 Musculium lacustre o.A. (+ ) (+ ) (+ ) o . A. eu 0 Sphaerium corneum o . A. (+ ) (+ ) (+ ) + + s eu 0 Sphaerium rivicola o . A. (+ ) (+) (+ ) o . A. s st 3 Sphaerium solidum o . A. I o. A. s st 4 Pi si dium amnicum o . A. (+ ) (+ ) o . A. + mes 1 Pisidium casertanum o. A. (+ ) (+ ) (+ ) o. A. ++ ++ eu 0 Pisidium nitidum o.A. I (+ ) o.A. ++ ++ eu 0 Pisidium henslowanum o.A . (+ ) (+ ) (+ ) o . A. + + mes 0 Pisidium lilljeborgi o.A. (s) o . A. + + st 1 Pisidium subtruncatum o.A. I (s) o.A. + + eu 0 Pisidium supinum o . A. (+ ) o.A. + + st 1-2 Pisidium moitessieri- anum o.A. + o . A. + + st 1-2 Pisidium obtusale o . A. (+ ) (+ ) + I mes 1 523 Legende s selten + kommt vor ++ häufig () indirekte Literaturangabe - bezogen auf Vorkommen im Flußgebiet der Havel TZ Totengemeinschaften (Tapho- und Thanatozoenosen) BZ Biozoenosen eu euryök mes mesök st stenö k o Ungefährdet, im Bestand nicht bedroht. 1 Lokal gefährdet, damit insgesamt potentiell bedroht. 2 Regional gefährdet , d.h. lokal bereits erloschen; der Bestand ist insgesamt rüc kläufig . 3 Es besteht eine starke Gefährdung, da die Art bereits lokal und stellenweise auch regional erloschen ist; die Art ist aber in Mitteleuropa noch in indivi- duenstarken Populationen vorhanden (gegebenenfalls außerhalb Deutsch l ands); eine Unterschutzstellung derartiger Populationen ist erforderlich. 4 Die Art ist unmittelbar vom Aussterben bedroht; Schutzmaßnahmen sind daher unbedingt erforderlich, zumal keine individuenstarken Populationen in Mittel- europa ( also auch außerhalb Deutschlands) mehr vorhanden sind. Literaturangaben nach: STEIN (IB50); REINHARDT (1886); FRIEDEL (1897); JAECKEL (1955); KUIPER (1963); FRANKE (1973) ; MEIER-BROOK (1975) ; ANT (1976) . 524 Abb. 1 VERGESELLSCHAFTUNGEN VON SÜSSWASSERMOLLUSKEN IN EINEM EUTROPHEN SEE I ------------------------........... .. -:-_------------------~ ........... . -:_---~------:_, ........... . . - .=-_----------~ ••. ........• !I -,..-===::===~::::::::::::: -:-_--~ ............ . .. _~. '0' ••••••••• !II I Erlenbruchwald mit Waldtorf 11 Großseggengürtel mit Seggentorf 111 Röhrichtgürtel mit Schilf torf IV Schwimmblattpflanzengürtel mit Grobdetritusmudde V Laichkrautgürtel mit Grobdetritusmudde VI Characeengürtel mit Feindetritusmudde VII Schalenzone mit Seesand und unterschiedlichen Anteilen Feindetritusmudde VIII Lotisches Litoral mit Seesand bzw. Hartsubstraten 1 Epilitoral/Supralitoral Stagnicola palustris Galba truncatula Aplexa hypn orum 2 Lenitisches Litoral auf/an untergetauchter Veget ation Valvata piscinalis Valvata cristata Bithynia tentaculata Bithynia leachi Amnicola steini Potamopyrgus jenkinsi Lymnaea stagnalis Radix auricularia Radix peregra Acroloxus lacustris Physa acuta (Aplexa hypnorum) (Gyraulus albus) Hippeuti s complanatus Segme ntin a nitida Armiger crista 3 Lenitisches Litoral am Boden der Vegetatlonszone, auf Grobdetrl- tusmudde oder Schilf torf Viviparus fasciatus Valvata piscinalis Bithynia tentaculata Bithynia leachi (Potamopyrgus jenkinsi) Lymnaea stagnalis Radix auricularia Radix peregra Aplexa hypnorum Planorbis corneus Hippeutis complanatus Segmentina ni tida Armiger crista Pisidium casertanum Pisidium nitidum (Pisidium henslowanum) Pisidium lilljeborgi Pisidium subtru ncatum 4 Lenitisches Infralitoral am Boden der Vegetat~onszone, auf Schlamm oder Feindetritusmudde Viviparus contectus Viviparus fasciatus Valvata piscinalis Valvata cristata Bithynia tentaculata Potamopyrgus jenkinsi Galba trunc a tula Stagnicola palustris Lymnaea stagnalis Radix auricularia Radix peregra Planorbis corneus Gyraulus albus Anodonta cygnea Unio tumidus Unio pictorum Sphaerium corneum Pisidium casertanum Pisidium nitidum Pisidium henslowanum Pisidium lilljeborgi Pisidium subtruncatum 5 Lenitisches Litoral außerhalb der Vegetationszone, auf Feindetritus- mudde Viviparus contectus Viviparus fasciatus Valvata piscinalis Bithynia tentaculata Lithoglyphus naticoides Potamopyrgus jenkinsi Radix peregra Planorbis corneus Gyraulus albus Anodonta cygnea Unio tumidus Unio pictorum Sphaerium corneum Pisidium amnicum Pisidium casertanum Pisidium nitidum Pisidium henslowanum Pisidium lilljeborgi Pisidium subtruncatum 6 Litoriprofundal/Sublitoral/ Schalen zone Valvata piscinalis Bithynia tentaculata Radix peregra Dreissena polymorpha Pisidium nitidum Pisidium lilljeborgi Pisidium moitessierianum 7 Lotisches Litoral an Steinen und anderen Hartsubstraten Theodoxus fluviatilis (Valvata piscinalis) (Bithynia tentaculata) (Lithoglyphus naticoides) 525 Amnicola steini Potamopyrgus jenkinsi Radix peregra (Gyraulus albus) Ancylus fluviatilis Dreissena polymorpha 8 Lotisches Litoral auf kiesig- sandigem Boden Viviparus fasciatus Bithynia tentaculata (Lithoglyphus naticoides) Amnicola stein i Potamopyrgus jenkinsi Lymnaea stagnalis Radix auricularia Radix peregra Gyraulus albus Anodonta complanata Anodonta cygnea Unio tumidus Dreissena polymorpha Sphaerium corneum Sphaerium rivicola Sphaerium solid um Pisidium amnicum Pisidium casertanum Pisidium nitidum (Pisidium henslowanum) Pisidium lilljeborgi Pisidium supinum 9 Profundal mit planktonisch gebil- deter Feindetritusmudde Radix peregra (Pisidium casertanum) ( ) indirekte Literaturangabe Große Prosobranchiata-Arten wie ViYiparus contec- tus und ViYiparus fasciatus (Prosobranchiata, Viviparidae) sind in der lebendfauna des Tegeler Sees selten und auf seinen Südteil beschränkt. Diese großen Schnecken stellen an ihre Umwelt nur geringe Ansprüche, benötigen z.B. vergleichsweise wenig Sauerstoff in ihrer Umgebung (FRETTER et a1., 1962). Beide Arten werden für Schlammböden des lenitischen litoral genannt (JAECKEL, 1966), ViYi- parus fasciatus kann außerdem in Bereichen mit stärkerem Wellenschlag und stärkerer Strömung ge- funden werden (HUBENDICK, 1946). Theodoxus f7uyiati7is (Prosobranchiata, Neritidae) ist in den untersuchten lebendgemeinschaften selten. Daß diese stenöke Art mit einem Gefährdungsgrad von 4 (ANT, 1976) im Tegeler See vorkommt, ist be- sonders hervorzuheben. Diese Gastropode besitzt einen hohen Sauerstoffbe- darf (FRETTER et al., 1978 ) und ist auf vegeta- tionsfreie , erodierte Ufer mit zahlreichen Hartsubstraten angewiesen. Als Nahrung benötigt sie Diatomeen und teilweise Cyanophyceen, die al- lerdings nicht in zu dicken überzügen vorhanden sein dürfen (NEUMANN, 1961). Amnico7a steini (Prosobranchiata, Hydrobi idae), die in den Strandsäumen häufiger nachgewiesen wer- den konnte, und in der älteren literatur noch für den Tegeler See genannt wird, wird heute nicht mehr gefunden. Amnico7a steini stellt ähnliche Anforderungen an ihre Umwelt wie Theodoxus f7uYiati7is. Von DussART (1976) wird sie sogar als typische Molluskenart eutropher Seen bezeichnet. Basommatophora Für die Pulmonatenfauna ergeben sich im Vergleich zu anderen eutrophen Seen Norddeutschlands abwei- chende Verhältnisse. Die sonst in den Vegetations- zonen verbreitet auftretenden Lymnaea stagna7is und Radix auricu7aria (Basommatophora, lymnaeidae) konnten lebend nur in wenigen Exemplaren gefunden werden, in den Totengemeinschaften der Vegeta- tionszonen dagegen waren sie häufiger. Im Vergleich dazu konnte Physa acuta (Basommato- phora, Physidae) in größerer Anzahl in einigen lebendgemeinschaften nachgewiesen werden. Diese ursprünglich mediterrane Art ist erst seit den FünfZiger Jahren von Aquarianern in die heimi- 526 sc he Fauna ei ngesch 1 eppt worden ( FRtlI4MING, 1950) . Ähnlich Potamopyrgus jenkinsi handelt es sich bei Physa acuta um eine euryöke Art mit breitem Nah- rungsspektrum und einem an keine Jahreszeit gebun- denen lebenszyk 1 us (FRöMMING, 1956). Innerhalb der Basommatophora des Tegeler Sees ist Acro7oxus 7acustris (Acroloxidae) die häufigste Art. Sie lebt festgeheftet an Pflanzenteilen, deren Oberflächen sie abweidet. Auf den von den Pflanzen prOduzierten Sauerstoff ist sie in hohem Maße an- gewiesen. Für eutrophe Seen wird sie als typische Art (VAN BENTHEM-JUTTING, 1959) genannt, ihr Vorkom- men allerdings gilt lokal als gefährdet (ANT, 1976) . lebendfunde der Familie Planorbidae sind im Tege- ler See äußerst selten. Nur vereinzelt tritt P7anorbis corneus auf, etwas häufiger in den Vegetationszonen ist Armiger cri- sta zu finden, in größerer Wassertiefe auch Gyrau- 7us a7bus. In der Fauna der Strandsäume ist sie die häufigste Basommatophora. Die ähnlich Theodoxus f7uyiati7is auf Hart- substrate der Brandungsufer und ein eingeschränk- tes Nahrungsspektrum angewiesene Ancy7us f7uYiati- 7is (Basommatophora, Ancyclidae), die in den Tha- natozoenosen der Strandsäume vorkommt, konnte lebend bisher nicht gefunden werden. lamellibranchiata Häufi gste Muschel der Totengemei nschaften ist Dreissena po7ymorpha (Heterodonta, Dreisseniidae). In fast allen Proben sind ihre Schalen massenhaft vertreten. Außerdem bilden sie ausgedehnte Ablage- rungen der Sc ha lenzone des Subl itora 1, besonders im östlichen Seebereich in Tiefen zwischen 2-5 m. lebende Tiere konnten bisher nur im Südteil des Sees an Hartsubstraten jeder Art (Holz, Steine, Abfall, Glasscherben, leere Unionidenschalen etc.) gefunden werden - meist vergesellschaftet mit le- benden Exemplaren von Bithynia tentacu7ata. Im Vergleich zu den gefundenen Schalenhäufigkeiten sind diese lebendgemeinschaften allerdings selten, so daß sich eine starke Abweichung zum Vorkommen von Dreissena po7ymorpha noch bis in die Fünfziger Jahre hinein ergibt (JAEcKEL, 1955). Aus den Flußgebieten des Schwarzen Meeres ist Dreissena po7ymorpha ab 1820 (verbreitet durch zu- nehmenden Schiffsverkehr) nach Mitteleuropa einge- wandert und hat somit ein Gebiet wiederbesiedelt, in dem sie bereits vor den pleistozänen Vereisun- gen verbreitet war (EHRMANN, 1956). Ähnlich Potamopyrgus jenkinsi ist auch Dreissena po]ymorpha eine ideale Invasionsart. Als einzige Süßwassermuschel besitzt sie noch eine freilebende Veligerlarve, die leicht verdriftet werden kann. Byssusabsonderung ermöglicht Anheften an Fest- substrate. Dreissena po]ymorpha benötigt zum optimalen Wachs- tum einen erhöhten Sauerstoffgehalt des Wassers sowie einen erhöhten Anteil an im Wasser gelöster organ i scher Substanz (STANCYKOWSKA, 1978). Dami t ist mit ihrem Vorkommen für entsprechende Bereiche eutropher Seen unbedingt zu rechnen. Meist übertrifft die von Dreissena po]ymorpha pro- duzierte Biomasse bei weitem die von anderen In- vertebraten eines Sees gebildete. Ihre hohe Fil- trationsrate (pro Tier und Tag ein Liter) kann für Seen von großer Bedeutung sein (HINZ et al., 1972; WALZ, 1978). Vertreter der Fami 1 ie Unionidae (Schi zodonta) mit den Gattungen Unio und Anodonta konnten lebend bisher nur im Südtei 1 des Tegeler Sees gefunden werden. Auch Jungtiere kommen vor. Ein Verbreitungsschwerpunkt dieser Muscheln ist der Bereich zwischen den Inseln Valentins- und Maienwerder, außerdem zwischen Reiswerder und dem östlichen Seeufer. Unio tumidus und Anodonta cygnea sind euryöke Ar- ten, die bevorzugt in größeren Gewässern mit wenig Strömung leben. In den Ablagerungen der Strandsäume konnten nur vereinzelt Schalenreste von Unioniden gefunden werden - ein Hinweis auf ihre von anderen Mollus- kenschalen abweichende Verfrachtung. Die Gattungen Sphaerium und Pisidium (Heterodonta, Sphaeriidae) sind sowohl in den Lebend- als auch den Totengemeinschaften zu finden, allerdings in unterschiedlichen Häufigkeiten. Sphaerium corneum, eine euryöke Art, die für das Litoral eutropher Seen auf sandigen und schlammi- gen Böden, aber auch als an Pfl an zen 1 ebend be- schrieben wird (JAECKEL, 1955; CLARKE, 1979), ist im Tegeler See lebend bisher nur im Südteil gefunden worden, während ihre Schalen in geringer Häufig- keit auch in den Totengemeinschaften des Nordtei- les vorkamen. 527 Sphaerium so]idum und Sphaerium rivico]a, Arten, die klareres Wasser mit stärkerer Strömung benöti- gen und in ihrer Verbreitung in Mitteleuropa z.T. stark gefährdet sind (Sphaerium rivico]a) (ANT, 1976), konnten im Tegeler See nur in den Taphozoe- nosen des südlichen Seeteiles nachgewiesen werden. Im gesamten See konnten bisher lebende Tiere der euryöken Arten Pisidium casertanum, Pisidium niti- dum und Pisidum subtruncatum gefunden werden. Sie kommen bevorzugt im Litoral vor, sind nicht substratfixiert und können auch Zeiträume mit Sauerstoffmangel KOLASIUS, 1927). überdauern (MEIER-BROOK, 1975; Hervorzuheben ist, daß im Tegeler See auch stenöke Pisidiu~Arten wie Pisidium supinum, Pisidium ] i] ]jeborgi und Pis idium moitess ierianum lebend gefunden werden konnten und zwar auf ufernahen sandigen Böden des lotischen Litoral. Nach MEIER-BROOK (1975) ist Pisidium lilljeborgi als die am stärksten stenöke Pisidiu~Art Mitteleuro- pas zu bezeichnen, Pisidium supinum kann als Indi- katororganismus für das lotische Litoral herange- zogen werden. Schl uBfol gerungen Die rezente und subrezente (d.h. als Tapho- und Thanatozoenose vorliegende) Molluskenfauna des Te- geler Sees gibt im wesentlichen die Verhältnisse eutropher Seen Norddeutschlands wieder, d. h. es kommen v.a. für größere Gewässer typische Mollus- kenarten vor (WERNER, 1986, unveröff.). Dies gilt besonders für die untersuchten Toten- gemeinschaften, deren Ablagerungen ein reichhalti- ges Artenspektrum enthalten, das in seiner Zusam- mensetzung noch we i tgehend den von JAECKEL (1955) beschriebenen Zustand wiedergibt. Allerdings doku- mentiert sich in ihnen bereits die Verschiebung der Dominanzverhältnisse durch das massenhafte Auftreten von Potamopyrgus jenkinsi. Auffäll i g für die Totengemeinschaften ist ferner das überwiegen der Prosobranchiata innerhalb der Gastropoden. Im südlichen Seeteil ist diese Fauna mit fast allen in eutrophen Seen vorkommenden Ar- ten vertreten (WERNER, 1986, unveröff.). Für eutrophe Seen typische Basommatophora-Arten sind in den Totengemeinschaften des Tegeler Sees nicht häufig, besonders was größere Arten wie Lymnaea stagna]is, Radix auricu]aria, P]anorbis corneus betrifft. Lediglich Acro7oxus 7acustris und Gyrau 7us a 7bus konnten mit größerer Abundanz gefunden werden. Die Muschelfauna der Totengemeinschaften ist ei- nerseits durch das überwiegen von Dreissena po7y- morpha gekennzeichnet, außerdem kommen eine Reihe weiterer euryöker Arten vor. Auch hier ist eine Trennung in einen Nord- und einen Südteil des Sees festste 11 bar, besonders was das Vorkommen von Ar- ten betrifft, deren ökologische Valenzen einge- schränkt sind (z.B. Sphaerium so 7 idum, Sphaerium rivico7a). In den Lebendgemeinschaften der Mollusken des Tege1er Sees konnten weniger Arten als in den Totengemeinschaften nachgewiesen werden. übereinstimmung zeigt dagegen das Dominieren der Prosobranchiata. Auch die genannte Trennung in einen Seenord- und Seesüdteil läßt sich hier fest- stellen, allerdings ist sie wesentlich schärfer als bei den Totengemeinschaften ausgeprägt. Der Südteil des Sees besitzt im Vergleich zum Nordteil eine vie1fä1tigere Molluskenfauna, die v.a . aus Arten mit großer ökologischer Valenz be- steht. Häufi gste Arten an Standorten mi t Vegeta- tion sind Potamopyrgus jenkinsi, Bithynia tentacu- 7ata, Acro7oxus 7acustris und Physa acuta. Das Vorkommen von Dreissena po7ymorpha in den Lebendgemeinschaften des Tege1er Sees weicht stark von dem der Totengemeinschaften ab: Sie lebt nur im Südteil des Sees auf Hartsubstraten und ist dort nicht häufig. An ufernahen vegetationslosen Standorten des Sees, deren Sedimente durch Wellenschlag erodiert wur- den, tritt Potamopyrgus jenkinsi massenhaft auf, das Vorkommen weiterer Gastropodenarten dagegen tritt in den Hintergrund - ein Hinweis auf erfolg- reiche Konkurrenz der Invasionsart an diesen Standorten. Es kommt an solchen Stellen zur Aus- bildung einer für das 10tische Litoral typischen Molluskenfauna. Pisidium supinum, Pisidium 7i77- jeborgi, Pisidium moitessierianum und Theodoxus f7uviati7is sind hier zu finden, letztere speziell an Hartsubstraten. Das Vorkommen dieser Arten ist in Mitteleuropa z.T. stark gefährdet (ANT, 1976). Zusammenfassend kann gefolgert werden, daß sich die rezente Molluskenfauna des Tege1er Sees im VergleiCh zu älteren Literaturangaben innerhalb der letzten dreißig Jahre stark verändert hat. Die 528 Artenzahl ist rück1 äufi g. Der Nordtei 1 des Sees kann sogar als artenarm bezeichnet werden, während sich im Südteil noch Reste der vielfältigeren Fauna eines eutrophen Sees erhalten haben. Die Molluskenfauna gibt damit die morphologische Zweiteilung des Tege1er Sees in einen tieferen Nordteil mit freier Wasserfläche und einen flache- ren, von Inseln durchsetzten Südteil wieder. Als Grenze zwischen beiden kann eine Linie zwischen der Scharfenberger Enge am Westufer über die Nord- spitze von Reiswerder bis zum östlichen Seeufer angesehen werden. Auch Untersuchungen zum ehemi smus des Sees haben ei ne Zwei tei 1 ung des Sees ergeben (STAUDACHER, 1977; DR. KLEIN, WaBoLu, md1. Mittei 1ung, 1985). Danach gilt der Seenordteil als besonders belastet, wäh- rend sich im Süden bereits der Einfluß der Have1 positiv bemerkbar macht. Maßnahmen zur Sanierung des in den Siebziger Jahren vor dem Umkippen ste- henden Sees bezogen und beziehen sich v.a. auf den Nordetei 1. Der Einbau der Epilimnionbelüftungsan- lage ist hierbei besonders hervorzuheben. Ihr Ein- satz hat allerdings zu unnatürlichen Verhältnissen im Nordtei 1 des Sees geführt. Da die Bel üftungs- rohre mit Rücksicht auf den Bootsverkehr verkürzt wurden, entsteht eine starke Verwirbe1ung der obe- ren Wasserschichten. Die Ausprägung der sonst für Seen typiSChen jahreszeitlichen Rhythmik unter- bleibt, der Nordteil des Sees ist als po1ymiktisch zu bezeichnen. Zur zusätz 1 ichen Durchmischung des Wassers tragen außerdem die große Motorbootdichte und der Verkehr mit Fahrgastschiffen bei. Die Nutzung des Sees durch Motorbootverkehr wirkt sich besonders im Nordteil auch auf die Uferzonen aus. Bis auf einen schmalen ufernahen Bereich kann dort mit einer Ge- schWindigkeit von 25km/h gefahren werden, was starken Wellenschlag bewirkt. In den letzten zwan- zig Jahren wurden dadurch die Seeufer unterspült und erodiert, nachdem die Vegetationszonen dieser Belastung nicht mehr stand halten konnten. Erst seit einigen Jahren hat man mit dem Schutz der Ufer begonnen, Neuanpf1anzuungen eingebracht und diese durch Faschinen oder Pfähle zum Wasser hin geschützt. Bei der Untersuchung im Nordtei 1 des Sees konnte an solchen Neuanpflanzungsbereichen, aber auch an noch vorhandenen Restbeständen von Röhricht nur eine aus wenigen Arten (z.B. Potamopyrgus jen- kinsi, Pisidium casertanum, Pisidium nitidum) zu- sammengesetzte Molluskenfauna nachgewiesen werden. Die Sedimente dieser Standorte sind entweder san- dig, und pflanzlicher Detritus wird durch die Wel- lenbewegung ständig abtransportiert und an Land verfrachtet, oder der Boden unter der Vegetation wird durch angeschwemmtes Material aller Art abge- deckt, ohne daß es zur Bildung autochthoner Sedi- mente kommen kann. In den Neuanpflanzungen erweist sich der Untergrund bisher noch als weitgehend steril und daher als feindlich für viele bodenbe- wohnende Molluskenarten. Vor diesem Hintergrund ist auch erklärbar, daß an einigen Standorten, z.B. am Ostufer nördlich Reis- werder, die typische Molluskenfauna des lotischen Litoral, d.h. exponierter Brandungsufer, nachge- wiesen werden konnte. Während Potamopyrgus jen- kinsi an diesen Stellen massenhaft auftritt, kön- nen hier auch Exemplare seltener PisidiulTr"Arten gefunden werden. Außerdem findet sich Theodoxus f7uviati7is festgeheftet an Hartsubstraten. Daß diese Fauna zwar wertvoll und auch schützenswert ist, steht außer Frage, sie gibt aber - zumal an- dere Arten fehlen, die hier vorkommen müßten, z.B. Amnico7a steini - auch einen Hinweis auf die stän- dige Bedrohung dieser Fauna z.B. durch zu starken Wellenschlag. Eventuell kann auch das Fehlen lebender Dreissena po7ymorpha im Nordteil des Sees als ein Hinweis auf ein lebensfeindliches Milieu für diese Muschel gewertet werden. STANCZYKOWSKA (1978) konnte in hoch- eutrophen pol nischen Seen ei nen starken Rückgang der Dreissena-Population beobachten. Sie erklärt dies mit einem in solchen Seen besonders hohen An- teil von Partikeln in der Nahrungssuspension des Wassers, die die Tiere bei ihrer Nahrungsaufnahme desorientieren und zu erhöhtem Energieverbrauch führen. Es treten in der Folge kleinwüchsigere Populationen mit verminderter Fertilität auf, so daß es schließlich zur Dezimierung der Gesamtpopu- lation kommt. Mit einer erhöhten Fracht desorient iernder Part i- kel in der Nahrungssuspension von Dreissena po7y- morpha ist wegen des immer noch vorhandenen Nähr- stoffreichtums des Tegeler Sees zu rechnen, und die ständigen Vermi schungsprozesse sorgen dafür, daß dieses Material nicht absinken kann. Im Gegensatz zu den geschilderten Verhältnissen stehen Umweltbedingungen und Molluskenfauna im Südteil des Sees. Die Wasserqualität ist durch die 529 natürliche Selbstreinigung und den Einfluß der Havel hier wieder besser; dieser Seeteil ist weni- ger wellenbewegt, und die jahreszeitliche Rhythmik kann sich einstellen. Für Bereiche zwischen den Inseln existieren Durch- fahrtverbote für Motorboote, die Schiffahrt be- nutzt mit verminderter Geschwindigkeit zwei Ver- bindungen zum Nordteil des Sees, an deren Ufern sich deutliche Erosionserscheinungen erkennen las- sen. Zwischen den Inseln bestehen z.T. ausgedehnte Vegetationszonen, zwischen Maien- und Valentins- werder, Scharfenberg und Baumwerder sind Seerosen- bestände vorhanden. Autochthone Sedimente sind an diesen Standorten vorhanden, eine Molluskenfauna mit größerer Artenvielfalt ist ausgebildet. Aller- dings zeigen in der Pulmonatenfauna z.B. die sel- ten vorkommenden Planorbiden eventuell bereits eine Reaktion auf die Bedrohung auch dieser Lebensbereiche, die Vegetationzonen, an. Diese Ausführungen verdeut 1 ichen, daß der Südteil des Tegeler Sees bisher noch als ein Refugium sei- ner Süßwassermolluskenfauna wirkt. Nur hier sind Standorte vorhanden, in denen sich die für ein solches ökosystem typischen Biotope und Biozoeno- sen ausbilden und erhalten können. Da durchaus noch Hinweise auf die ehemals reichhaltige Mollus- kenfauna des Tegeler Ses vorhanden sind (z.B. Bithynia 7eachi, Viviparus contectus, Sphaerium corneum) , ist ein verstärkter Schutz gerade dieser Bereiche zu fordern. Durchfahrverbote sollten streng befolgt werden, und das Fahrtempo für Boote an den Zufahrten zum Nordteil des Sees weiter her- untergesetzt werden. Um auch im Nordteil des Sees wieder weitgehend na- türliche Verhältnisse zu schaffen, müßte zum Schutz der Ufer und zur Entwicklung von Vegeta- tionszonen die Wellenbildung rigoros verringert werden. Dies ist nur durch ein Tempolimit (10- 15 km/h) möglich. Generell sollte auch der Verkehr mit Fahrgastschiffen verringert werden. Die bereits bestehenden Vegetationszonen sollten sowohl land- als auch seewärts in größerem Umfang als bisher dem Zugriff der Spaziergänger und Was- sersportler entzogen werden. Die Tätigkeit der Epilimnionbelüfter muß einge- stellt werden, um die unnatürliche Wasserschich- ten-Verwirbelung zu beenden. Zum jetzigen Zustand des Tegeler Sees nach mehre- ren Jahren durchgeführter Seesanierungsmaßnahmen kann unter Zuhilfenahme seiner Molluskenfauna fol- gendes festgestellt werden: Die bisher erfolgten Maßnahmen stellen sich als sogenannte Notbremsen dar, die den See vor einer weiteren Zustandsverschlechterung bewahrt haben. Dies ist zwar erfreulich, von einem wirklichen "Greifen" der Maßnahmen, mit einer eingesetzten Sanierung, kann aber bisher noch nicht gesprochen werden, denn zu einer Verbesserung des Seezustan- des ist es noch ni cht gekommen. Da die Molluskenfauna eng an Vegetationsstandorte gebunden ist, müssen diese zukünftig verstärkt ge- schützt und ausgeweitet werden. Dazu gehört auch, Voraussetzungen dafür zu schaffen, daß sich in ih- nen auch die vielfach differenzierten Sedimente der Uferzonen wiederentwickeln können, in denen nicht nur eine reichhaltige Molluskenfauna leben kann. literatur ANT.H. 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HOLLER) 1774 . 9: Lymnaea stagna 7 is (LINN€) 1758 . 10: Radix auricu7aria (LINN{) 1758 . 11 : Physa acuta (DRAPARNAUO) 1805 . 12: P 7 anorb i s corneus (LINN{) 17 58. 13: Tropidiscus p7anorbis (LINNE) 1758. 8 I 0,25 cm 10 0,5 cm 12 1-1 ---I 0,5 cm Tafel 2 9 ~ 0,5 cm 11 0,25 cm 1 3 t-------i 0,25 cm Tafel 3 Lamellibranchiata Abb. 14: Anodonta cygnea (LINNE) 1758 . 15: Un io tumidus (RETZIUS) 1788. 16 : Ore i ssena po I ymorpha (PALLAS) 1771. 17 : Sphaerium corneum (LINNE) 1758 . 18 : Pisidium casertanum (Pou) 1791 . 14 I----l 0,5 cm 15 I----l 0,5 cm 17 I I 0,25 cm 16 ..... ---f 0,25 cm 18 I I 0,06 cm Tafel ' 3 Tafel 4 REM-Aufnahmen: "Embryonal"- und Juvenilgehäuse ausgewählter Süßwassermollusken Abb. 19: Prosobranchiata: Bithynia tentacu7ata. 20 : Basonvnatophora : Lymnaea stagna7is. 21 : Basommatophora : P7anorbis corneus. 22: Heterodonta: Dreissena po7ymorpha. 19 I~------------~ 500 ~m 20 21 200 ~m 500 ~m 22 1-1 -------I 500 ~m Tafel 4