Paläont. Z. 203-222 11 Abb. Stuttgart, Dezember 1987 Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. ein Stromatopore mit spikulärem Skelett aus dem Oberapt von Erefto (Prov. Guipuzcoa, Nordspanien) und die systematische Stellung der Stromatoporen* JOACHIM REITNER, Berlin** Mit 11 Abbildungen Abstract : Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. from the Early Cretaceous of Ereilo (Prov. Guipuzcoa, northern Spain) is the first known "stromatoporoid« with a spicular skeleton and a basal skeleton consi- sting of calcitic spherulites. The stromatoporoid sponge shows subtylostyle, oxea and strongyle megascle- res. Microscleres are unknown. The sclere arrangement appears as disorganized bundles connected by ho- rizontal sclere bridges. This sclere arrangement is characteristic of the order Haplosclerida (Cl ass Demo- spongiae, Subclass Ceractinomorpha). The new species is compared with the modern coralline sponges Calcifibrospongia and Astrosclera, and with the Mesozoic stromatoporoids of the families Milleporellidae and Actinostromariidae. In both subclasses of the Demospongiae and within the Class Calcarea stromato- poroid basal skeletons are observed. Therefore the subclass Stromatoporoidea does not exist as a true sy- stematic unit. Kurz f as s u n g : Mit Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. aus der Unterkreide von Ereilo (Prov. Guipuz- coa, Nordspanien) wird erstmals ein Stromatopore mit emem sp'ikulären Skelett und einem Basalskelett, bestehend aus kalzitischen Sphaerulithen, beschrieben. Das splkuläre Skelett besteht aus oxen, subtylo- stylen und strongylen Megaskleren. Mikroskleren sind nicht vorhanden. Oie Skleren sind vertikal in un- geordneten Bündeln angeordnet und durch horizontal liegende Sklerenbrücken miteinander verbunden. Diese Art der Sklerenanordnung ist charakteristisch für die Ordnung Haplosclerida (Klasse Demospon- giae, U~rklasse Ceractinomorpha). Die neue Form wird mit. den rezenten Gattungen Calcifibrospongia (Ordnung Haplosclerida) und Astrosclera (Familie Agelasidae) sowie mit den mesozoischen Stromatopo- ren der Familien Milleporellidae (Ordnung Axinellida) und Actinostromariidae (Klasse Tetractinomor- pha) verglichen. In beiden Unterklassen der Oemospongiae sowie bei den Calcarea werden stromatopo- roide Kalkskelette beobachtet, so daß die Unterklasse Stromatoporoidea als selbständige systematische Einheit nicht existiert. Einleitung Die Diskussion über die systematische Zuordnung der »Stromatoporen« war und ist noch immer kontrovers (HARTMAN et al. 1980; HILL 1981; KAZMIERCZAK 1981 u. a.). Eine Lösung dieses Problems hätte neben den taxonomischen und phylogenetischen Konsequenzen auch für die Faziesinterpretation bestimmter Karbonatplattformen erhebliche Auswirkungen. Sollte sich die Spongien-Natur, die jetzt für die meisten mesozoischen Stromatoporen nach- gewiesen wurde (W OOD & REITNER 1986; W OOD im Druck), auch für die paläozoischen * Beiträge zur Systematik, Phylogenie und Paläobiologie von Demospongiern mit kalkigem Basalske- lett, Nr. 10 •• Anschrift des Autors: Or. ]OACHIM REITNER, Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin Schwendenerstr. 8, 0-1000 Berlin 33. ' 0031-0220/ 87/ 0061-0203 $ 5.00 © 1987 E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, D-70oo Stuttgart 1 204 Joachim Reitner Stromatoporen bestätigen, so müßten die derzeit geltenden Vorstellungen über die Palökolo- gie der paläozoischen Riffe grundsätzlich überdacht werden, die dann nicht überwiegend aus Cnidariern, sondern aus Spongien aufgebaut wären . Eine vergleichbare Entwicklung deutet sich auch bei Teilgruppen der »tabulaten Korallen« (Chaetetiden) an, die nach jüngsten Er- gebnissen (KAZMIERCZAK 1974, 1979; KAZMIERCZAK & HILMER 1974; GRAY 1980; REITNER & ENGESER 1983, REITNER & WOOD im Druck u. a.) ebenfalls zu den Demospongiern mit kalki- gen Basaltskeletten gestellt werden müssen. Unklar ist allerdings die Stellung der übrigen Ta- bulaten. COPPER (1985) bildet einen favositiden Tabulaten aus dem Silur mit erhaltenen Ten- takeln ab, so daß zumindestens für diese Gruppe eine Cnidarier-Natur sicher ist. Zur Lösung dieser Probleme tragen die Erkenntnisse über moderne Vertreter dieser Mor- photypen bei, die in kryptischen Habitaten von Korallenriffen und deren Vorriffzonen ge- funden werden (HARTMAN & GOREAU 1970, 1975; HARTMAN 1979; VACELET 1977, 1979, 1981) .. Alle bekannten moderen Chaetetiden (M erlia, Acanthochaetetes, Ceratoporella) und Stromato- poren (Astrosclera, Calcifibrospongia) lassen sich ohne große Schwierigkeiten in das moderne System der Spongien eingliedern (V ACELET 1985; V AN SOEST 1984; REITNER & ENGESER 1985; ENGESER et al. 1986; REITNER im Druck u. a.) . Bemerkenswert ist in diesem Zusammenhang, daß die Spongien mit einem sekundären Kalkskelett keine monophyletische Gruppe sind, sondern daß dieses Phänomen bei den unterschiedlichen Unterklassen und Ordnungen der Demospongiae und Calcarea auftritt (REITNER & ENGESER 1985; V ACELET 1985; REITNER im Druck, W OOD im Druck). Der hier vorgestellte Fund ergänzt die Palette von mesozoischen stromatoporoiden De- mospongiern mit einem spikulären Skelett. Er stellt zudem den ersten Fund eines fossilen haploscleriden Demospongiers mit stromatoporoiden Bau dar. Systematik Klasse Demospongiae SOLLAS 1875 Unterklasse Ceractinomorpha LEVI 1973 Ordnung Haplosclerida TOPSENT Familie Euzkadiellidae, n. farn. Typusgattung: Euzkadiella n. gen. Dia g n 0 se: Spongien mit einem sekundären, aus kalzitischen Sphaerulithen aufgebauten Basalskelett. Das spikuläre Skelett besteht aus oxea-ähnlichen, strongylen und subtylostylen Megaskleren, Mikroskleren fehlen. Die Skleren sind retikulat angeordnet. Differentialdiagnose: siehe unter der Art. Zugewiesene Gattungen: Bis jetzt nur die Typusgattung. .! Gattung Euzkadiella n. gen. Typusart: Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. Derivatio nominis : Nach dem baskischen Wort »Euzkadi« für das Baskenland. Diagnose: Das aus oxen, strongylen und subtylostylen Megaskleren bestehende hap- loscleride Sklerenskelett ist zu vertikalen unregelmäßigen Bündeln vereinigt, die über hori- zontale Sklerenbrücken miteinander verbunden sind (retikulat). Astrorhizensysteme sind vorhanden. Die Astrorhizenkanäle zeigen einen unregelmäßigen Bau. Das primäre Sklerens- kelett wird vom Kalzitskelett umschlossen und zeichnet somit weitgehend das Sklerenskelett nach. Die vertikalen Elemente (Pfeiler) umschließen die vertikalen Sklerenbündeln, die hori- Stromatopore mit spikulärem Skelett 205 Abb. 1. Anordnung der Skleren in Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. Die Anordnung der Spicula ist ver- gleichbar mit der der Ordnung Haplosclerida. zontalen Elemente (Tabulae) umschließen die horizontalen Skleren brücken. Als weiteres Horizontalelement des kalzitischen Basalskeletts treten noch kurze Zapfen auf. Latilaminae sind vorhanden. Differentialdiagnose: siehe unter der Art. Zugewiesene Arten: Bis jetzt nur die Typusart. Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. 1986 Dehornella n. sp. WOOD & REITNER, S. 470; Taf. 35, Abb. 2 Derivatio nominis : Nach dem Fundort Ereiio bei Guernica (Prov. Guiruzcoa, Nordspanien). Holotyp: 10 Dünnschliffe, Abb. 3 und 4, im Britischen Museum (Natura History), London unter Nr. H 5478a hinterlegt. Paratypoide: 2 Stücke im Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin unter Nr. IPFU 86/ 1-2. Material: 10 Exemplare. Locus typicus: Steinbruch unmittelbar östlich des Ortes Ereiio (Prov. Guipuzcoa, Nordspanien). Stratum typicum : Rote Lagunenkalke der Urgonfazies des Oberapt. Dia g nos e: siehe Gattungsdiagnose. Beschreibung des Holotyps: Es handelt sich um einen primär kalzitischen Demo- spongier mit stromatoporoidem Bau von ca. 15 cm Länge und 2-2,5 cm Dicke. Von diesem Stück wurden 10 Dünnschliffe hergestellt, so daß der Holotyp nicht mehr als Handstück exi- stiert. 206 " .' :' .. ". ,; .~ " l b' c Joachim Reitner Abb. 2. Megasklerentypen bei Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp.; Maßstab 20 11m. 2 a: Subtylostyle Mega- sklere; 2b: Fusiforme (oxiforme) Megasklere. 2c: Stron- gyle M.egasklere, charakteristisch für die Ordnung Hap- losclenda. Das Exemplar ist plattig und zeigt an der Oberfläche »mamelon structures«. Im Aufschluß ließen sich auch einige bis mehrere Dezimeter große Exemplare beobachten, die lagig ange- ordnet sind (Abb. 3a). Im Kalkskelett dominieren die vertikalen Elemente (Pfeiler), die über horizontale Ele- mente (Tabulae) miteinander verbunden sein können (Abb. 1, 3c). Als weitere horizontale Elemente finden sich, neben den Tabulae, kurze horizontale Zapfen (Abb. 3c). Das Kalkske- lett umschließt das primäre Sklerenskelett (Abb. 1, 3e). Das Kalkskelett besteht aus einem Tief-Mg-Kalzit und ist aus einzelnen Sphaerulithen zusammengesetzt (Abb. 3d). Die Sphae- rulithe sind oft perlschnurartig angeordnet (Abb. 3b). Im Bereich der verkalkten Wasserab- Abb. 3. Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. (Holotyp) (LM-Bilder von Dünnschliffen). a: Querschnitt von Euzkadiella mit den deutlich erkennbaren vertikalen Astrorhizen-Kanälen (1) und Latilaminae (2). Maßstab 1 cm. b: Horizontalschnitt durch den oberen Teil der Spongienkolonie mit einem Astrorhizen-System. Die punktförmigen Pfeiler sind am Rand der Astrokanäle zu Wandstrukturen verschmolzen. Maßstab 5 mm. ( c: Ausschnitt von Abb. 3a. Deutlich erkennbar sind die vertikalen Pfeiler. Die Horizontalelemente (Ta- bulae, Zapfen) stellen nur ein untergeordnetes Element dar. Die Pfeiler zeigen ein knotiges Muster, , verursacht durch die sphärulitischen Primärelernente (vgl. Abb. 3d). Maßstab 5 mm. d: (Mg?)-Kalzitische Sphärulite (primäre Skelettelernente), Vertikalschnitt, x Nicols. Maßstab 50 11m. e: Anordnung der Skleren innerhalb des kalzitischen Basalskeletts. Maßstab 20 11m. Stromatopore mit spikulärem Skelett 207 208 Joachim Reitner führsysteme (Astrorhizen) können die Pfeiler zu Wänden verschmelzen (Abb. 3b), die dann aus einer oder mehreren Reihen von Sphaerulithen bestehen können. Die Astrorhizensy- sterne lassen sich in oberflächennahen Horizontalschnitten gut erkennen. Die Zahl der ein- zelnen Kanalsysteme ist nicht festgelegt. Meist werden 5 Primäräste (max. 7) beobachtet, die sich allerdings dichotom spalten können (Abb. 3b). Vertikal lassen sich die Astrorhizenkanäle nur schwer verfolgen und münden in einer Vielzahl interner Oscula (Abb. 3a, 5). Die Astro- rhizen sind nicht an die MameIonen gebunden, treten aber bei einigen Exemplaren bevorzugt auf ihnen auf. Das Kalkskelett zeigt die für die Demospongier mit stromatoporoidem Bau ty- pischen Latilaminae (Abb. 3a). Es handelt sich dabei um Wachstumsunterbrechungen, die sich im Basalskelettes als deutliche, meist dunkle, ca. 1-2 mm dicke Laminae erkennen lassen. Das Skerenskelett besteht aus einfachen mon axonen Spicula. Beobachtet werden oxen, subtylostyle und strongyle Megaskleren (Abb. 2, 3e, 4). Die Skleren sind leicht gekrümmt und zeigen oft eine unregelmäßige Oberfläche (Abb. 4b, c, d). Die Skleren sind in unregelmäßi- gen, vertikalen Bündeln angeordnet (Abb. 3e, 4d, f) . Die einzelnen Bündel können über hori- zontale Skleren brücken miteinander verbunden sein. Diese Skleren brücken bestehen eben- falls aus Skleren bündeln (Abb. 1, 4e). Die Häufigkeit und Dichte der Skleren ist nicht in allen Teilen des kalkigen Basalskeletts gleich. Eine denkbare Erklärung dieses Phänomens ist eine frühdiagenetische Auflösung der kieseligen Skleren noch zu Lebzeiten des Schwammes (s. Kap. 4). Maße: in mm Toleranz Durchschnitt Pfeilerlänfe 0,88-5,2 1,8 pfeilerdic e 0,12-0,44 0,2 Tabulaelänfe 0,08-0,4 0,2 Tabulaedic e 0,06-0,2 0,1 Horizontale Zapfen Länge 0,08-0,22 0,13 Dicke 0,06-0,12 0,09 Sphaerulithe Durchmesser 0,05-0,225 0,15 Astrorhizendurchmesser 4-6 Abstände der Astrorhizenzentren 5-7 Durchmesser der Astrorhizen- kanäle an der Spongienoberfläche Durchmesser der vertikalen 0,14-0,2 0,17 Astrorhizenkanäle 0,28-0,52 0,45 Skleren: Länge in ~m Oxen: 105-250 176 Subtylostyle 123-230 176,5 Strongyle 75-105 92 Abb. 4. Megaskleren von Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. (Holotyp). Die Skleren liegen als Tief-Mg- Kalzit-Pseudomorphosen vor. a: Subtylostyle Megasklere. Maßstab 50 ~m. b: Oxiforme Megasklere. Maßstab 50 ~m. c: Diagenetisch leicht veränderte subtylostyle Sklere. Maßstab 50 ~m. d: Diagenetisch veränderte oxiforme Skleren. Maßstab 50 ~m. e: Strongyle Sklere in einem Horizontalelement (Tabula). Maßstab 50 ~m. f: Sklerenarangement in einer vertikalen Pfeilerstruktur. Maßstab 50 ~m. g: Strongyle Megasklere. Maßstab 50 ~m. Stromatopore mit spikulärem Skelett 209 210 Joachim Reitner Differentialdiagnose: Charakteristisch für diese neue Art sind der sphaerulithische Aufbau des Tief-Mg-kalzitischen Basalskeletts und die Sklerentypen sowie die retikulate An- ordnung der Skleren innerhalb des Kalkskeletts. Die übrigen mesozoischen »stromatoporo- iden« Demospongier besitzen eine clinogonale (»fascicular fibrous«) oder orthogonale Mikro- struktur des kalkigen Basalskeletts und gehören nicht zu den haploscleriden Demospongiern (WOOD Be REITNER 1986). Diskussion anderer skleren tragender »Stromatoporen« Innerhalb der »Stromatoporen« werden Spicula am häufigsten bei der Familie Milleporel- lidae gefunden (Abb. 8). Es handelt sich dabei um die oberjurassischen Gattungen Dehornella, Steineria, Shuqraia und Parastromatapara (HUDSON 1960, WOOD Be REITNER 1986), um Tosa- ' stroma, Milleporidium und Promille para aus dem Oberjura von Japan (YABE Be SUGIYAMA 1935; Taf. 44, Fig. 3; Taf. 45, Fig. 1; Taf. 59, Fig. 6; Taf. 60, Fig. 2; Taf. 64, Fig. 3) und um Astroporina valangiensis SCHNORF 1960 (Taf. 3) aus dem Valangin des Französischen Jura, die alle eine fi- bröse oder fasicular fibröse, kalzitische Mikrostruktur zeigen. Die stylen Megaskleren sind subparallel zur fibrösen Mikrostruktur angeordnet (»plurnos«, WOOD Be REITNER 1986). Eine ebenfalls plumose Anordnung der Stylen findet sich bei dem kalzitischen Demospongier Mu- rania lefeldi KAZMIERCZAK 1974 aus dem Unterapt von Polen. Diese Form zeigt allerdings kei- nen stromatoporoiden Bau des Kalkskeletts. Die büschelförmige Anordnung der Skleren (plurnos) ist charakteristisch für die Ordnung Axinellida, die zur Unterklasse Tetractinomor- pha gehört (Abb. 8). Ein weiterer Vertreter der »Stromatoporen« aus der Familie der Actino- stromariidae,Actinostromarianina lecompti HUDSON aus dem Oberjura zeigt eine orthogonale Mikrostruktur und wahrscheinlich tylostyle Skleren, die subparallel zur Wachstumsachse des Schwammes angeordnet sind (Abb. 9). Vermutlich handelt es sich hierbei wieder um einen Vertreter der T etractinomorpha. Paläozoische Stromatoporen mit spikulärem Skelett kennt man bisher nur durch die Ar- beiten von TWITCHELL (1929: Taf. 25,26; Stromatapara (Syringostroma) centrotum) und NE- WELL (1935: Taf. 34, Fig. 6b, 7b; Parallelopora mira). Während das Originalmaterial von TWIT- CHELL (1929) leider nicht mehr auffindbar ist, wird das Material von NEWELL (1935) vom Verfasser zusammen von R. WEST und R. WOOD derzeit neu bearbeitet. Bei Parallelopora mira handelt es sich um einen vermutlich axinelliden Demospongier mit pi um os angeordneten Sklerenbüschel, die über Sklerenbrücken miteinander verbunden sind. Es entsteht allerdings ein charakteristisches retikulates Muster der Ordnung Haplosclerida. Der Einwand von STE- ARN (1972), der diese Form eher für einen Kalkschwamm hält, ist somit nicht gerechtfertigt. Vom Verfasser wird gerade die Art Clathrocoilona spissa (LECOMPTE) bearbeitet, die fusiforme Skleren in ihr Kalkskelett einbaut und vermutlich ebenfalls einen kalzitischen Demospongier darstellt. Paläobiologie und Palökologie Euzkadiella bewohnte, ähnlich den modernen Stromatoporen (Astrosclera, Calcifibrospon- gia), vermutlich den oberen Abschnitt des Kalkskeletts, d. h. bis in maximal 1-2 cm Tiefe (Abb. 5). Die Dicke des Weichkörpers ist allerdings abhängig von den ökologischen Bedin- gungen, unter welchen das Individuum gelebt hat, wie eigene Beobachtungen an über 20 Ex- emplaren von Astrosclera ergeben haben. Es wurden bei einigen Exemplaren nur Weichkörper von wenigen Millimetern Dicke beobachtet. Es besteht allerdings trotzdem ein grundlegen- der Unterschied zu corallinen Spongien mit chaetetiden Bau (z. B. Acanthochaetetes), bei de- nen der Weich körper nur den allerobersten Bereich des Basalskeletts bewohnt (HARTMAN Be GOREAU 1975, REITNER Be ENGESER 1987). Stromatoporoide coralline Spongien besitzen ver- ! Stromatopore mit spikulärem Skelett 211 Abb. 5. Rekonstruktion der vermutlichen Beziehung zwischen Lebendgewebe und mineralisiertem Ske- lett von Euzkadiella erenoensis n. gen. n. sp. (nicht maßstabsgetreu). 1: Oscula (Astrorhizen). 2: Ostien . 3: Choanocyten-Kammern. 4: Zentraler Ausströmkanal. 5: Sponginskelett mit Skleren. 6: Bereich der Verkalkungszone des Sponginskeletts (Pinacoderm?). 7: Choanoderm. 8: Untergeordnete Ausströmkanäle. 9: Sphärulitisches Kalzitskelett mit diagenetisch nicht veränderten Skleren. 10: Synvivo-Zemente, gebildet im offenen Biogenporenraum des ontogenetisch älteren Teils des Basal- skeletts. 11: Diagenetisch veränderte Skleren bzw. Skleren-Hohlräume. Ein Teil der Skleren-Hohlräume ist be- reits durch die epitaktische Synvivo-Zementation verfüllt und somit nicht mehr erkeT))lbar. 12: Exopinacoderm. 13: Endopinacoderm. ti kaie Astrorhizenkanäle, im Gegensatz zu kalkigen Demospongiern mit chaetetiden Bau, die Astrorhizen ohne vertikale Kanäle besitzen und auf die Oberfläche des kalkigen Skeletts be- schränkt sind. Bei Spongien mit chaetetiden Basalskeletten werden oft frühestdiagenetische (»Synvivo-«) Zemente schon in den letzten gebildeten Tubenabschnitten des Kalkskeletts be- obachtet (»backfil1«). Bei Spongien mit stromatoporoiden Basalskeletten wird eine Synvivo- Zementation der Weichkörper-freien Hohlräume nur in den ontogenetisch wesentlich älte- 212 Joachim Reitner ren Teilen des Kalkskeletts beobachtet (Beobachtungen an Astrosclera und mesozoischen Stromatoporen). Zunächst wird das Sklerenskelett gebildet, das in eine organische Matrix (Spongin bei den meisten Haploslcerida) eingebettet wird und das im Verlauf der späteren Ontogenese vom kalkigen Basalskelett umschlossen wird. Das Kalkskelett übernimmt dann die Stützfunktion des Weichkörpers. Die Astrorhizensysteme markieren die Lage der Wasserabführkanäle. Dieses System ver- zeigt sich wurzeIförmig innerhalb des Schwammes und wird von einer Vielzahl von Os cu la durchsetzt (Abb. 5). Astrorhizen-Systeme werden vor allem von Spongien ausgebildet, die in- krustieren und eine große Oberfläche bilden, z. B. die Süßwasserspongie Spongilla fragilis oder die meisten modernen corallinen Spongien wie Astrosclera, Acanthochaetetes und Cerato- parella. Euzkadiella erenoensis wurde bis jetzt nur in den Backreef-Environments der ursprünglich tropischen Urgonplattform von Ereiio (Prov. Guipuzcoa, Nordspanien) gefunden. Sie umkru- stet dort Riffschutt, der vermutlich durch Sturm-Ereignisse in die Lagunen transportiert wurde. Dokumentiert werden diese Ereignisse durch Tempestite, die Algen wie Lithophyllum sp., Ethelia alba und Korallen des Riff- und Vorriff-Bereiches führen, die in den Lagunen sonst nicht beobachtet werden. Neben dem inkrustierenden corallinen Schwamm Euzkadiella er- enoensis finden sich als autochthone Organismen nur noch die Alge Lithocodium aggregatum, die auf dem Basalskelett inkrustiert, sowie unbekannte kleine Organismen, die innerhalb der Poren des Kalkskeletts vermutlich postmortal siedelten. Moderne Demospongier mit stromatoporoiden Kalkskelett Calcifibrospongia actinostromarioides HARTMAN 1979 (Abb. 5) Dieser coralline Schwamm ist bis heute nur von der Bahama-Bank bekannt und weicht in vielen Merkmalen von den übrigen bekannten corallinen Spongien ab. Calcifibrospongia be- sitzt keinen chaetetiden Bau des aragonitischen Basalskeletts, sondern eine stromatoporoide Internstruktur (Abb. 6b, d). Der Schwamm kann einen Durchmesser von über 30 cm und eine Höhe von ca. 10 cm erreichen. Das kalkige Basalskelett wird aus aragonitischen Sphaerulithen aufgebaut (Abb. 6e) und besteht aus einem, auf den ersten Blick, unregelmäßigen Netzwerk von verschiedenen Öffnungen und Kanalsystemen unterschiedlichster Funktionen (Abb. 6a). Es lassen sich Ein- und Ausström-Kanäle unterscheiden. In einem horizontalen Schnitt zeigt Abb. 6. Calczjibrospongia actinostromarioides HARTMAN, Andros [sland (Bahama-Bank) (REM-Bilder). a: Querbruch eines getrockneten Exemplares mit einem Hauptausströmkanal (rechts oben), in den ein f Nebenausströmkanal mündet (1). Weiter erkennbar sind für die Ordnung Haplosclerida typische Gemmulae (2) . Maßstab 1 mm. b: Grenzbereich zwischen Weichkörper und dem Basalskelett ohne Weichkörper (1). Der Schwamm bil- det hier ein horizontales Skelettelernent, eventuell vergleichbar mit den Latilaminae fossiler Stro- matoporen. Maßstab 300 Jlm. . c: Oberfläche des Schwammes mit dem spikulären Skelett eines haploscleriden Schwammes (strongyle Megaskleren) verbunden durch Spongin-Brücken (1 ). Diese Brücken werden durch Aragonitspärulite verkalkt (2). Durch die fortschreitende Verkalkung werden die Skleren vollständig in das Kalkskelett integriert (3). Maßstab 100 Jlm. d: Longitudinalbruch mit deutlich erkennbaren horizontalen Laminae. Maßstab 1 mm. e: Querbruch einer Wandstruktur mit erkennbarer Sphärulitstruktur und Resten der Spicula (Pfeile). ' Maßstab 50 Jlm. f: In das Aragonitskelett integrierte Skleren. Maßstab 3 Jlm. g: Sklerenlösungshohlraum mit beginnender epitaktischer Zementation. Maßstab 3 Jlm. Stromatopore mit spikulärem Skelett 213 14 Paläonl. Z. 61 214 Joachim Reitner Abb. 7. Petrosia sp. aus einem Rotalgen-Riff (Corallingene) vor Banyul s sur Mer (Wassertiefe 25 m) (M it- te lmeer) (REM-Bilder). a: C harakteristische Anordnung der fusiformen Megaskleren bei einem haploscleriden Schwamm. Maß- stab 300 lim . b: Vernetzungspunkte der Skleren. Die organische Haut besteht aus Spongin (vgl. Abb. 6c, 4e). Maßstab 30 lim . Abb. 8. Dehornella crustans HUDsoN aus dem Oberjura von Israel. Dieser Schwamm zeigt eine Skleren- anordnung, die typisch ist für die Ordnung Axinellida (Unterklasse Tetractinomorpha) (Dünnschliffe, LM-Bilder). a: Vertikale Pfeiler mit clinogonaler kalzitischer Mikrostruktur und erhaltener plumoser Anordnung der Spicula (1). Die stylen Skleren liegen als Kalzitpseudomorphosen vor. Maßstab 200 lim. b: Pyritisierte Stylen. Maßstab 50 lim. c: Pyritisierte style Megaskleren . Die plumose Anordnung der Skleren ist ein charakteristisches Merkmal der Ordnung Axinellida. Maßstab 50 lim. Stromatopore mit spikulärem Skelett 21 5 -( • . ' -I"·b j : Abb. 9. Actinostromariania lecompti HUDSON aus dem Oberjura von Saudiarabien (Abbildung aus WOOD & REITNER 1986). Vermutlich handelt es sich um einen axinelliden Schwamm. a: Horizontalschnitt mit Pyritpseudomorphosen der subtylostylen Skleren (2). Die Wand struktur ist mi kritisch (granular). Die äußere Struktur der Wand zeichnet das ursprüngliche organische Skelett nach. Maßstab 200 ~m. b: Pyritpseudomorphosen der subtylostylen Skleren. Der Pyrit besteht aus Framboiden, die auf Bakte- rien zurückgeführt werden können. Maßstab 50 ~m. sich dann ein charakteristisches, allerdings internes Astrorhizen-System (vgl. HARTMAN 1979: 470, Fig. 6). Das Lebendgewebe überzieht einen Großteil des ontogenetisch jungen Teils des Kalkskeletts. Bei großen Exemplaren sind 1,5-3 cm des Basalskeletts von Lebendgewebe überzogen. Die Kalzifizierung des Skeletts geht von Kollagen-Fibrillen des organischen primären Stützskeletts aus (Abb. 6c) und zeichnet dieses nach. Das Kalkskelett ist in diesem Fall homo- log dem Spongin-Skelett der Ceractinomorpha (HARTMAN 1979). Das spikuläre Skelett besteht aus simplen strongylen Megaskleren mit einer Länge von 189-197 ~m . Die Skleren sind ursprünglich in das Kollagenskelett eingebaut und werden dann von den Aragonitsphaerulithen umgeben (Abb. 6c, e, f). Mikroskleren sind nicht be- kannt. Die Anordnung der Skleren ist charakteristisch für die Ordnung Haplosclerida und zeigt gute Übereinstimmungen zu den Gattungen Adocia und Petrosia (Abb. 7) . Calcifibrospongia actinostromarioides zeigt gute Übereinstimmungen mit der jurassischen Gattung Burgundia und zwar im Bau des Basalskeletts und im System der internen Astrorhi- zen. Die neue Gattung Euzkadiella weist bei den Skleren Übereinstimmungen zu Calcifibro- spongia auf und ist wie diese ein Vertreter der Ordnung Haplosclerida. Die systematische Zu- gehörigkeit von Burgundia ist allerdings unbekannt. Astrosclera willeyana LISTER 1900 (Abb. 10) Ebenfalls einen stromatoporoiden Bau zeigt Astrosclera willeyana aus den indopazifischen Riffen. Es handelt sich meist um pyriforme bis halbkugelige Formen (Abb.10a), gelegentlich von zylindrischem Bau mit einer dom artigen Oberfläche. Die Größe dieser Spongie schwankt zwischen wenigen Millimetern und ca. 15 Zentimetern (LISTER 1900; V ACELET 1981; AYLING 1982; BAslLE et al. 1984). Das kalkige Basalskelett ist ebenfalls aus aragonitischen Sphaeruliten 216 Joachim Reitner aufgebaut. Die Aragonitsphaerulithe werden als kugelige Einzelkörper intrazellulär gebildet (Abb. lad). Die einzelnen Sphaerulithe werden, nach Rückzug des Lebendgewebes, durch epitaktisches Wachstum der Aragonitkristalle zu einer soliden Wandstruktur verschmolzen (Abb. 10c, f). Die Internstruktur des Basalskeletts ist irregulär und zeigt vertikale Astrorhi- zen-Kanalsysteme, vertikale Pfeiler und horizontale Skelettelemente (Tabulae) (Abb. lab). An der Oberfläche des Schwammes finden sich wieder Astrorhizen-Systeme. Neben dem aragonitischen Skelett existiert ein spikuläres Skelett aus acanthostylen Me- gaskleren (Abb. 10e), die durch Synvivo-Zementation der Sphärulite in das Kalkskelett einge- baut werden können (Abb. lad, f). BASILE et al. (1984) beschreiben Individuen von Astrosclera aus dem Enewetak-Atoll ohne kiese ligen Skleren. Das Fehlen der Megaskleren bei verschiedenen Individuen ist für die Interpretation fossi- ler Organismen mit stromatoporoidem Bau ohne Skleren im Basalskelett wichtig. Ein vollständiger Sklerenverlust wird auch bei Vaceletia crypta (V ACELET 1979) einem ce- ractinomorphen Demospongier mit einem thalamiden, aragonitischen Basalskelett beobach- tet. Fossile coralline Spongien müssen also nicht unbedingt Skleren besitzen, so daß für man- chen Organismus mit ähnlichen Kalkskeletten die systematische Zuordnung offen bleiben muß. Die bei Astrosclera beobachteten acanthostylen Skleren sind charakteristisch für die Fami- lie Agelasidae, Unterklasse Ceractinomorpha (VACELET 1985). VACELET (1985) folgt somit der Ansicht von LEVI (1973), der die Agelasidae aufgrund der Viviparie der Parenchymella-Larve ebenfalls zu den Ceractinomorr.ha stellt. BERQUIST 1978 dagegen stellt die Familie Agelasidae aufgrund von biochemischen Ubereinstimmungen zur Ordnung Axinellida, die zur Unter- klasse Tetractinomorpha gezählt wird. Zwei Arten der Gattung Agelas weisen ovipare Paren- chymella-Larven auf, die charakteristisch für die Tetractinomorpha sind. Die Agelasidae sind somit vermutlich eine polyphyletiche Gruppe. Astrosclera muß allerdings aufgrund der vipipa- ren Parenchymella-Larve in die Unterklasse Ceractinomorpha gestellt werden (Abb. 11). Diagnese bei den modernen und fossilen corallinen Schwämmen Ein zentrales Problem bei der Klärung des Stromatoporen-Problems ist die Bestimmung der ursprünglichen Mineralogie und die Bestimmung der Mikrostruktur des Basalskeletts. Bei den heutigen corallinen Spongien findet sich als Skelettmineral überwiegend Aragonit. Mg-Kalzit wird bei der Klasse Demospongiae nur bei Acanthochaetetes und Merlia sowie bei der Klasse Calcarea (z. B. Murrayona und Petrobiona) beobachtet (WENDT 1979, REITNER & ENGESER im Druck). Soweit bis jetzt bekannt, ist Aragonit auch das vorherrschende Skelett- mineral bei den meisten fossilen corallinen Spongien (WENDT 1979; HARTMAN et al. 1980). Mg-Kalzit ist bei den fossilen corallinen Spongien auf die Acanthochaetetidae und einige we- Abb. 10. Astrosclera willeyana LISTER aus Neukaledonien. Dieser coralline Schwamm muß aufgrund sei- ner Viviparie und seiner Skleren zu den ceractinomorphen »Agelasidae« gestellt werden. a: Astrosclera mit Astrorhizensystem. Maßstab 1 cm. b: Querbruch mit deutlichen vertikalen Astrokanälen (1) (REM-Bild). Maßstab 1 mm. c: Intrazellulär gebildete Aragonitsphärulite (1) mit verschiedenen Stufen einer epitaktischen Zementa- tion. Diese Zementation erzeugt ein massives Kalkskelett (REM-Bild). Maßstab 20 11m. d: Histologischer Schnitt von Astrosclera mit Weichkörper (W) und bereits zementiertem aragonitischen Basalskelett (A). Im Weichkörper erkennbar sind die intrazellulär gebildeten Aragonitsphärulite (1) und die acanthostylen Skleren (2). Durch die Zementation werden die Skleren in das Aragonitskelett eingebaut (3) (LM-Bild). Maßstab 100 11m. e: Acanthostyle Megasklere. Maßstab 25 11m. f: Sphärulitisches Aragonitskelett mit Sklerenlösungshohlraum. Maßstab 25 11m. Stromatopore mit spikulärem Skelett 217 218 Joachim Reitner Demospongiae Calcarea 6 Abb. 11. Vereinfachtes Kladogram (nach VAN SOEST 1984; REITNER im Druck), aus dem die po lyphyleti- sche Natur der Spongien mit stromatoporoidem Kalkskelett hervorgeht. 1: Paläozoische "Stromatoporen« A: Skleren 2: Parallelopora mira B: Amphiblastula-Larve 3: Milleporellidae C: Parenchymella-Larve 4: Actinostromariidae Cl: Ovipare Parenchymella-Larve 5: Euzkadiella C 2: Vivipare Parenchymella-Larve 6: Calcifibrospongia D l: Caltrops (Ca CO)) 7: Astrosclera D 2: Caltrops (Si02) 8: Murrayonida E: Hexactine Skleren. 9: Lithonina 10: Calcaronider »Stromatopore« aus dem Dogger nige andere Gruppen beschränkt (z. B. die triassische »Sphinctozoen« Gattung Cassianothala- mia, REITNER b, in Druck). Auffällig ist, daß es eine Reihe von mesozoischen corallinen Spon- gien mit sehr gut erhaltenen Mikrostrukturen gibt, z. B. Blastochaetetes und die Parastromato- poroidea, obwohl die Diagenesebedingungen keine gute Erhaltung erwarten lassen. Eine ähnlich gute Erhaltung zeigt auch die hier beschriebene Form Euzkadiella,erenoensis. Die Mi- .t krostruktur der mit vergesellschafteten Scleractinier zeigt ausnahmslos einen blockigen Kal- zit ohne erhaltene Detailstrukturen. Die bei der Aragonitlösung entstandenen Hohlräume wurden frühdiageneti sch teilweise mit Mikrit oder einem vadosen Silt aufgefüllt. Da die Scle- ractinier nahezu dieselbe Mikrostruktur wie die modernen aragonitischen corallinen Spon- gien zeigen, hätte Euzkadiella, fall s ursprünglich aragonitisch, die gleiche Diagenese durch- machen sollen. Es fehlen bei Euzkadiella allerdings die charakteristischen neomorphen Kal- zi te oder die spätdiagenetischen Blockzemente der Lösungshohlräume (LONGMAN 1980). Die Basalskelette von Euzkadiella sind ähnlich guterhalten wie die übrigen kalzitischen Organis- men, wie Brachiopoden, Bryozoen und Austern . Aus diesem Grund dürfte vermutlich die Pri- märmineralogie von Euzkadiella Mg-kalzitisch gewesen sein. Energie dispersive Röntgenana- lysen (EDAX) ergeben erhöhte Mg-Gehalte der Wandstrukturen im Gegensatz zu den Ze- Stromatopore mit spikulärem Skelett 219 menten. Es fehlen aber charakteristische Diagenesemerkmale des Hoch-Mg-Kalzits (z. B. Mikritisierung) (BATHURST 1975; TOWE & HEMLEBEN 1976; REITNER 1984). Vermutlich hängt die gute Erhaltung der Mikrostrukturen mit der Größe der vermutlichen Mg-Kalzitkristalle zusammen, die in den meisten Fällen um 50 ~m betragen haben, so daß es nicht zu einer Mikritisierung der Kristalle kam. Die Untersuchungen dazu sind allerdings noch nicht abge- schlossen. Eine mögliche Tief-Mg Kalzit Mineralogie ist von Organismen dieser Organisa- tionsstufe bis jetzt nicht bekannt und auch unwahrscheinlich. Die primäre vermutliche Mg-kalzitische Mineralogie ist auch der Grund, warum die Skle- ren noch als Pseudomorphosen erhalten sind. Bei neomorphen Prozessen oder Auflösungen der Kalkskelette durch vadose Wässer, würde sich das Erhaltungspotential der Skleren erheb- lich verringern, wie eigene Beobachtungen an guterhaltenen, z. T. noch aragonitischen coral- linen Spongien vom Djebel Tebaga (Oberperm von Tunesien) und aus den Cassianer Schich- ten (Unterkam, Dolomiten) gezeigt haben. Die Diagnese des Skelett-Opals, aus dem die Skleren aufgebaut sind, beginnt schon zu Lebzeiten des Schwammes (Synvivo-Diagenese). Die Auflösung bzw. Anlösung der Skleren erfolgt bereits kurz nach der Bildung des Basalskeletts. Sie wird vermutlich verursacht durch die mikrobakterielle Zersetzung der zentralen organischen Fibrillen. Dabei werden offen- sichtlich ph-Werte unter 4 oder über 8 erreicht, die verantwortlich sind für die Korrosion bzw. Auflösung der Skleren (LAND 1976). Es kann bei diesem Prozeß zur Bildung von fram- bioden Pyriten kommen, die durch Bakterien in aneroben Mikromilieus des Skleren-Hohl- raums entstehen. Beobachtet werden diese Phänomene, mit Ausnahme der framboiden Py- rite, die bis jetzt nur bei fossilen Material auftreten, bei Ceratoporella, Calcifibrospongia (Abb. 6g) und Astrosclera. Die entstandenen Hohlräume werden allerdings meist durch epitaktisches Wachstum der Aragonit- oder Kalzitkristalle synvivo-diagenetisch zementiert (Abb. 6g). Die ursprünglichen Hohlräume lassen sich dann nicht mehr erkennen. Dies ist auch der Grund, warum in vielen Fällen die Skleren nur in den ontogenetisch jüngsten Teilen des Basalskeletts erhalten sind. Es ist deshalb nicht verwunderlich, daß sich bei vielen fossilen, corallinen Spongien keine Skle- ren finden . In den ontogenetisch jüngsten Abschnitten des Basalskeletts können Skleren noch eine Zeitlang erhalten bleiben. Die Folge ist eine spätere Auflösung der Skleren und eine Zementation der Hohlräume mit (a) einem kalzitischen Einkristall, (b) mehreren Kalzitkri- stallen, (c) Pyrit, (d) (Abb. 8,9) Quarz oder (e) einer Verfüllung des Lösungshohlraumes mit Sediment. Fall a wurde bisher bei einigen Stücken von fossilen Acanthochaetetiden beobach- tet (REITNER & ENGESER 1987). Fall bund c sind der Normalfall. Fall d ist bis jetzt vom Verfas- ser nur bei Preceratoporella vom Djebel Tebaga (Tunesien) beobachtet worden; allerdings ist dieser Fall bei nicht verkalkten Kieselschwämmen häufig. Fall e ist ebenfalls selten und be- schränkt sich auf Skleren-Hohlräume am äußeren Rand des Basalskeletts. Bei Euzkadiella erenoensis ließ sich folgender Diagneseablauf rekonstruieren: 1. Auflösung der Skleren innerhalb des kalzitischen Basalskeletts (synvivo) (Abb. 6g). 2. Partielle, epitaktische Zementation der Sklerenhohlräume. Dadurch können die beob- achteten, sklerenlosen Partien innerhalb des Basalskeletts entstehen (Abb. 6g). 3. Umlagerung des Objektes. Dabei kommt es zu einer teilweisen Verfüllung der Hohl- räume des Schwammes mit Mikrit. Damit erklärt sich die Mikritfüllung bei einem Teil der äu- ßeren Skleren hohlräume (Fall e). 4. Spätdiagenetische, leichte Sparitisierung (»grain growth«) des Basalskeletts, allerdings ohne Zerstörung der fibrösen, sphaerulithischen Mikrostruktur. Die Resthohlräume, darun- ter auch die Lösungsporen der Skleren, werden mit einem spätdiagenetischen granularen, sparitischen Kalzit verfüllt (Fall b). Die Gattung Euzkadiella besaß mit größter Wahrscheinlichkeit ein Mg-kalzitisches Ba- salskelett, im Gegensatz zu den modernen kalkigen Demospongiern mit stromatoporoiden 220 Joachim Reitner Bau und vielen fossilen Stromatoporen, mit aragonitischem Skelett. Die Skleren bestanden ursprünglich aus einem Opal. Die Möglichkeit, daß es sich bei den beobachteten Sklerenpseu- domorphosen um ursprünglich kalzitische Spicula der Klasse Calcarea gehandelt hat, kann aufgrund des beobachteten Diageneseablaufes und der Form der Skleren ausgeschlossen wer- den. Diskussion Astrosclera und Calcifibrospongia zeigen zwei verschiedene Typen von Astrorhizensyste- men, die auch bei fossilen Formen beobachtet werden. Euzkadiella besitzt ein Astrorhizensy- stern, das weitgehend mit dem von Astrosclera identisch ist. Dieses System wird auch am häu- figsten bei fossilen Arten beobachtet. Das interne Astrorhizensystem von Calcifibrospongia ' wird bis jetzt nur bei der mesozoischen Gattung Burgundia und bei den Disjectoporiden aus dem Oberperm des Djebel Tebaga beobachtet. Die funktionelle Deutung dieses Merkmales ist schwierig und hängt vermutlich mit der Lage und Art der Choanocytenkammern inner- halb des Basalskeletts zusammen. Die Kalkskelette von Astrosclera und Calcifibrospongia be- stehen aus einem sphaerulithischen Aragonit, der allerdings unterschiedlich gebildet wird. Bei Astrosclera werden die Sphaerulithe intrazellulär gebildet und durch epitaktisches Kri- stallwachstum zu Pfeilern und Tabulae verschmolzen (Abb. 10c). Eine intrazelluläre Bildung des kalkigen Basalskeletts wird bei den corallinen Spongien nur bei Astrosclera beobachtet. Bei Calcifibrospongia werden die Sphaerulithe extrazellulär durch Verkalkung des organi- schen Stützskeletts gebildet (Abb. 6c). Diese biologisch gesehen weitgehend unkontrollierte Verkalkung hat eine vollständige Integration des spikulären Skeletts zur Folge. Bei Astrosclera wird nur ein Teil der Spicula durch die Synvivo-Zementation in das Basalskelett integriert. Bei den fossilen Beispielen dürfte in der Regel eine weitgehend unkontrollierte Biominerali- sation für die Bildung der Basalskelette verantwortlich gewesen sein, d. h., die Mineralisation erfolgte extrazellulär in einer Schleimschicht zwischen dem Pinacoderm und dem Basalske- lett. Im Fall von Euzkadiella ist dies sehr wahrscheinlich, da die Bildung von kalzit ischen Sphaerulithen bei anderen Invertebraten, z. B. Argonauta, ein primitives Verkalkungsmuster darstellen. Ein analoger Verkalkungsprozess wie bei Calcifibrospongia kann auch für Euzka- diella angenommen werden, da diese Form ebenfalls ein haplosclerider Schwamm ist. Astrosclera und Calcifibrospongia gehören zu unterschiedlichen Ordnungen innerhalb der Ceractinomorpha. Der Bau des Basalskeletts ist somit konvergent. Diese Beobachtung gilt in gleicher Weise auch für die fossilen Vertreter dieser Morphotypen. Die meisten fossilen Arten zeigen eine Skleren-Anordnung, die charakteristisch ist für die Ordnung Axinellida. Die axi- nelliden Demospongier gehören zur Unterklasse Tetractinomorpha, z. B. Dehornella (Abb. 8). Dagegen ist Euzkadiella ein haplosclerider Demospongier, wie oben gezeigt wurde, und ist so- mit ein Vertreter der Ceractinomorpha. Innerhalb der zwei verschiedenen Unterklassen der Demospongier - die Homoscleromorpha werden als Schwestergruppe der Calcarea an ge se- , hen (V AN SOEST 1984, REITNER a im Druck) - , treten stromatoporoide, kalkige Basalskelette auf, die somit polyphyletischen Ursprungs sind. Die Klasse Sclerospongiae HARTMAN & Go- REAU 1970 ist somit hinfällig (vgl. VACELET 1985; REITNER a, b im Druck). Bei den Demospon- gier mit »chaetetiden« und »sphinctozoiden« Bau (REITNER b, im Druck; REITNER & ENGESER 1983,1985,1987; ENGESER et al. 1986; REITNER & WOOD im Druck; VACELET 1985) wird eben- falls ein polyphyletischer Ursprung der verschiedenen Basalskelette beobachtet. Die corallinen Spongien umfassen auch Vertreter bei der Unterklassen der Calcarea. Beob- achtet werden Mg-kalzitische Basaltskelette mit einem unregelmäßigen, z. T. stromatoporo- iden Bau bei der Ordnung Murrayonida (Unterklasse Calcinea) und der Ordnung Lithonina (Unterklasse Calcaronea) (Abb. 11). Bei den Calcarea wird bei einer noch unbeschriebenen Form der Unterklasse Calcaronea aus dem Dogger von Südfrankreich ebenfalls ein stromato- Stromatopore mit spikulärem Skelett 221 poroides Basalskelett beobachtet mit Astrorhizen und Latilami~ae (Abb. 11). Bisher unbe- kannt sind verkalkte Hexactinellida und Homoscleromorpha. Es ist außerdem denkbar, daß nicht nur bei Spongien ein solches Basalskelett gebildet wird. Die Kalkskelette der Hydrozoen weisen ebenfalls viele Übereinstimmungen mit denen der stromatoporoiden Spongien auf, wie von vielen Bearbeitern dieser Gruppe erkannt wurde (z. B. FENNINGER & FLAJS 1974). Ohne die Existenz von Skleren wird es oft schwierig sein, die Spongiennatur der meisten paläozoischen Stromatoporen zu beweisen. Allerdings stellen die Astrorhizensysteme eine Entscheidungshilfe dar. Man muß die Internstruktur analysieren und mit der Rhagon-Einheit der Demospongiae und dem Hydrorhizal-System von Hydracti- nia vergleichen. Der Begriff >>Stromatoporen« sollte nur noch zur Charakterisierung von kalkigen Basal- skeletten benutzt werden, da er keinen taxonomischen Wert hat. Dank Für die Überlassung des rezenten Vergleichsmaterials danke ich Herrn Prof. Dr. J. WENDT (Tübin- gen), Herrn Prof. Dr. J. VACELET (Station Endoume, Marseille) und Herrn Dr. PHILlPPE WILLENZ (Yale University) herzlich. Weiter gilt mein Dank Herrn Dr. T. ENGESER (Hamburg) und Frau Dr. R. WOOD (Freie Universität Berlin) für die kritische Durchsicht des Manuskripts. Die.rasterelektronischen Unter- suchungen wurden am Geologischen Institut in Tübingen und an der Bundesanstalt für Materialprüfung in Berlin durchgeführt. Den Betreuern dieser Geräte, Herr HÜTTEMANN (Tübingen) und Frau STRAUSS (Bundesanstalt), sei für ihre geduldige Assistenz gedankt. Das Projekt wurde von der DFG (Re 665,1-1) freundlicherweise finanziert . Die Comisi6n Nacional de Geolog'a (Madrid) autorisierte freundlicher- weise die Geländearbeit (Nr. 62/86). Literatur A YLING, A. L. (1982): A redescription of Astrosclera willeyana LISTER, 1900 (Ceratoporellida, Demospon- giae), a new record from the Great Barrier Reef. - Mem. Nat. Mus. Victoria, 43: 99-103. BASILE, L. L.; CUFFEY, R. J. & KOSICH, D. F. (1984): Sclerosponges, Pharetronids, and Sphinctozoans (re- lict cryptic hard-bodied porifera) in the modern reefs of Enewetak Atoll. - J. Paleont., 58: 636-650. BATHURST, R. G. C. (1975): Carbonate Sediments and their Diagenesis (2. Aufl.) - Dev. Sediment., 12: 658; Oxford (Elsevier). BERQUIST, P. R. (1978): Sponges. - 268 S.; Berkely and Los Angeles (Univ. California Press). COPPER, P. 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