1 Berliner geowiss. Abh. 1 E 13 B. KREBs-Festschrift 507-525 6 Taf. ' 1 Berlin 19941 Morphologie einiger Süßwasserporifera (Baikalospongia bacillifera, Lubomirskia baicalensis, Swartschewskia papyracea) des Baikal-Sees (Sibirien, Rußland) Peter RÖPSTORF & Joachim REITNER Morphologie einiger Süßwasserporifera (Baikalospongia bacillifera, Lubomirskia baicalellsis, Swartschewskia papyracea) des Baikal-Sees (Sibirien, Rußland).- Peter RÖPSTORF & Joachim REITNER, Berliner geowiss. Abh. (E) 13: 507-525; Berlin. Zusammenfassung: Während einer 9-tägigen Exkursion auf dem Baikal-See vom 2.-10. September 1993 wur- den mehrere Proben der endemischer Baikal-Schwämme (Lubomirskiidae) Swartschewskia papyracea, Lubo- mirskia baicalensis und Baikalospongia cf. bacillifera genommen und histologisch und ultrastrukturell in Hinblick auf die Morphologie der Choanocytenkammern und der Choanocyten, auf Embryonal- und Larval- stadien, Struktur und Anordnung der Spicula sowie den Kontakt zwischen Substrat und Schwamm untersucht. Die Choanocyten aller untersuchten Arten der Lubomirskiidae wiesen ähnliche morphologische Merkmale auf. Das Flagellum ist in einer kleinen Grube eingelenkt. Der Basalkörper (Kinetosom) ist mit senkrecht zu ihm verlaufenden Mikrotubuli verankert. Im September befanden sich in einer Probe von Baikalospongia cf. bacilli- fera bereits ausdifferenzierte Parenchymula-Larven, während in Swartschewskia papyracea nur Furchungssta- dien und in Lubomirskia nur Eizellen angetroffen werden konnten. An den Substratansatzstellen wurde ein Biofilm nachgewiesen. Abstract: During a 9-day excursion at the beginning of September 1993 to Lake BaikaI (Sibiria) several sam pies of the endemic Baikal-sponges (Lubomirskiidae) Swartschewskia papyracea, Lubomirskia baicalensis, and Baikalospongia cf. bacillifera were collected and afterwards examined at histological and ultrastructural level. Special interest was focused on the morphology of choanocyte-chambers and choanocytes, embryonal stages, larvae, spicules, and the contact between the substrate i}nd the sponge. All choanocytes of the examined lubomirskiid species showed similar mOrphologicai patterns. The flagellum is located in a little pit and the kinetosome anchored with microtubules. In September Baikalospongia contained allready fully developed Pa- renchymellae, while Swartschewskia exhibited cleavage stages and Lubomirskia large oocytes only. Between sponge and substrate a biofilm-layer was detected. Keywords: Baikal-See, Choanocyten, Histologie, Porifera, Lubomlrskla baicalensis, Swartschewskia papy- racea, Baikalospongia bacillifera, Ultrastruktur. Adresse der Autoren: Dr. P.RöPSTORF & PD DR. J. REITNER, Institut für Paläontologie, FU Berlin, Malteser- straße 74-100, Haus D, 12249 Berlin. 1. Einleitung Der Baikal-See bedeckt mit einer Länge vön 635 km und einer maximalen Breite von 8Ö km eine Fläche von 31.500 km2 (Textabb.l). Seihe durch- schnittliche Tiefe beträgt 730 m, seine maximale Tiefe 1.620 m. Im Baikal sind 230.000 km3 - 20% des auf unserem Planeten verfügbaren Süßwassers gespeichert. Diese riesige Wassermenge bewirkt eine relative Temperaturkonstanz. Selbst das Ober- flächenwasser des Litorals erwärmt sich im Som- mer nur auf 16°C. Das Wasser ist außerordentlich oligotroph und ionenarm. Der BaikaI ist vermutlich durch einen Gra- benbruch vor ca. 23 Mio. Jahren (Tertiär, Miozän! Oligozän) entstanden und ist damit der älteste See der Erde. Die besonderen Le~nsbedingungen des Sees und sein Alter sind die Ursache für den außer- ördentlich höhen Endemismus, - 70% der Fauna sind Endemiten (KOZHOV 1963). Ein kanadisch -sowjetisches Forscherteam konntt; mit Hilfe von speziellen Unterseebooten (Pisc~) erstmals unterseeische Thermalquellen nachweisen. An den Stellen, wo das Sediment erwärmt wurde fanden sich spezielle Schwamm- Lebensgemeinschaften (WEBER 1992). Eine Pro- bennahme dieser besonders interessanten Schwäm- me an den in ca. 450 m tiefen Thermalquellen war wlihft!hd der kurzen Zeit leider nicht möglich. Die Schwämme des Baikal-Sees sind mit Außnah- me des Süßwasserschwamms Ephydatia fluviatilis alle endemisch. Bislang sind sechs endemische 508 P.RÖPSTORF & J.REITNER Schwammarten bekannt, die in drei Gattungen unterteilt werden (KOZHOV 1963):(1) 1. Swartschewskia mit der einzigen Art S. papy- racea ist ein 1-3 cm großer weißer Schwamm mit einem einzigen, zentralen Osculum, der Steine im Litoral und Sublitoral besiedelt. 2. Lubomirskia ist mit drei Arten die bedeutendste Schwammgattung des BaikaI. Es handelt sich um große (70 cm), säulenförmige meist verzweigte Schwämme, welche Steine des Litorals und Subli- torals bewachsen. Dabei erreichen die Schwämme erstaunlich hohe Biomassen (lkglm2) und schaffen Raum für spezielle Biozönosen (KOZHOV 1963). An Lubomirskia baicalensis, die aufgrund der symbiontischen Zoochlorellen grün erscheint, leben u.a. die Gammariden Brandtia parasitica, EuIimnogammarus cruentus und E. grandimanus sowie zahlreiche harpactoide Copepoden, Anneli- den und Turbellarien (KOZHOV 1963; KAMA- LTYNOV et al. 1993). Der einzige im BaikaI vor- kommende Polychaet (Manayunkia baicalensis) bewohnt manchmal die Ostien von Lubomirskia. Zwischen den Schwämmen leben cottoide Fische wie Batrachocottus baicalensis, Paracottus kess- leri und P. kneri. 3. Baikalospongia. Die Schwämme dieser Gattung sind nicht verzweigt. Sie bedecken als massive Krusten oder Säulen Steine in Tiefen von 4 bis mehr als 500 m. Von dieser Gattung sind bislang zwei Arten, B. bacillifera und B. intermedia be- schrieben worden. Alle drei Gattungen der Baikalschwämme unterscheiden sich schon von ihrem Habitus deut- lich von allen anderen bekannten Süßwasser- schwämmen. Die Unterschiede zu den Spongillidae beschrieb ANNANDALE (1913): Es fehlen ihnen subdermale Räume und das Kanalsystem sowie die Oscularöffnungen sind anders ausgeprägt. AN- NANDALE stellt die Baikalschwämme zur Familie der (marinen) Haploscleridae. Der russische Wis- senschaftler REzvOJ (1936) hält eine Zuordnung der Baikal-Schwämme zu irgendeiner anderen systematischen Gruppe der Porifera für unmöglich. Nach seiner Meinung stellen sie eine Gruppe von nahe verwandten Formen dar, die zu einer Familie, den Lubomirskiidae zusammengefaßt werden soll- ten. Dieser Ansicht stehen jedoch größere Unter- schiede im Bau des Skeletts entgegen. Allen endemischen Poriferen des BaikaI- Sees ist gemeinsam, daß sie keine Gemmulae, d.h. asexuelle Reproduktions- und Dauerstadien bilden (KOZHOV 1963). Die sogenannten Sorite, die Sw ARTSCHEWSKIJ noch für asexuelle Reprodukti- onsstadien hielt, erwiesen sich als telolezithale Eizellen, die sich später im Schwamm zu Paren- chymula-Larven entwickeln l (GUREEvA 1972). ARNDT (1937) hält die Lubdmirskiidae für ver- wandt mit den kaspischen Schwämmen der Gat- tung Metschnikovia, was mit REZVOJS Meinung konform geht, daß die Lubomirskiidae aus dem Meer her einwanderten - unabhängig und später als die Spongillidae. Dies wurde durch serologi- sche Befunde bestätigt (T ALlYEV 1940, zitiert nach LINJEWITSCH 1991). Die Gattung Ochridaspongia aus dem im Balkan gelegenen See Ochrid (ARNDT 1937), die Corticospongia (Corticospongilla) aus dem See Tiberiade (ANNANDALE 1913) und die Gattung Pachydictyum aus dem See Posso sowie Malawi~pongia aus dem Malawi-See (BRIEN 1973) weisen Ahnlichkeiten mit den Lubomirskiidae auf, doch ist unklar, ob diese auf Konvergenzen und somit nur auf ähnliche Lebensbedingungen in großen Seen oder auf Verwandtschaftsbeziehungen zurückzuführen sind. Die Phylogenie der Porifera des Baikal-Sees ist somit noch nicht endgültig aufgeklärt. Paläontologische Untersuchungen ergaben, daß sich Spicula von Lubomirskiidae in Schichten des Tertiärs entlang der Süd-Ostufers des BaikaIs und im Tunkinsker Graben fanden (MARTINSON 1948, 1958). Diese Schwammgruppe war zumin- dest mit Beginn der BaikaI Entwicklung bereits vorhanden. Die Oogenese der Baikalschwämme ist von GUREEVA (1972), Spermatogenese, die Proliferati- on der Zellen und die Embryogenese des Schwammes Lubomirskia baicalensis von EFRE- MOVA & PAPKOWSKNA (1976, 1980) detailliert dargestellt worden. Die begeißelten Zellen der Larven sowie die Choanocyten von Baikalospongia bacillifera wurden in Hinblick auf die Veranke- rung auch auf ultrastruktureller Ebene untersucht (EFREMOVA et al. 1988). Ziel der Untersuchung Neben der Morphologie der Larven und der Aus- prägung der Spicula ist die ~orphologie der Zell- typen, speziell der Choanocyten und die Anord- nung dieser Zellen in den' C;hoanocytenkammern von systematischer Relevanz. Da bislang an den Schwämmen des BaikaIs nur wenige histologische Untersuchungen mit modernen Methoden (Fluoreszenzmikroskopie) und nur vereinzelte ultrastrukturelle Arbeiten durchgeführt worden sind, sollte diese Studie einen weiteren Beitrag zur Kenntnis der Morphologie der weitgehend .unbekannten Lubomirskiidae leisten. Durch den Einsatz spezifischer Farbstoffe sollten die Zelltypen nicht nur strukturell unterschieden werden, sondern auch Aussagen zu ihrer Funktion ermöglicht werden. (I): Die Schwämme des Baikal-Sees wurden überarbeitet, doch sind die Resultate bislang noch nicht veröffent- licht worden (pers. Mitt. von Oleg Timoschkin). Süßwasserporiferen aus dem Baikal-See 509 B:lr:uzin R. N cD 100 km Textabb.l: Karte des Baikal-Sees mit Fahrtroute und Schwammfundstellen (Kreuze mit Nummern) 510 P.RÖPSTORF & J.REITNER Auf ultrastruktureller Ebene sollten vor al- lem die Choanocyten der verfügbaren Schwammar- ten dargestellt werden. Alle Schwammproben wur- den auf Embryonalstadien und Larven hin unter- sucht. 2. Material und Methoden 2.1. Probennahme Während einer 9-tägigen Exkursion auf dem Bai- kaI-See vom 2. bis 10. September 1993 mit dem FS Wereschtschagin wurden Schwämme der Arten Lubomirskia baicalensis (Habitus: Tafel 4, 3), Swartschewskia papyracea und Baikalospongia cf. bacillifera (Tafel 4, 3) I km nördlich von Bolschije Koty aus ca. 7 m Wassertiefe von einem Taucher geborgen. An anderen Stationen wurden die Schwammproben mit Hilfe einer Dredge gewon- nen. Die Fahrtroute und die Stationen sind auf der Karte dargestellt. Fundorte (vergl. Textabb.I): 1. Boischije Koty (Wassertiefe 7 m): 6 große, verzweigte Exemplare von Lubomirskia baicalensis, 2 Exemplare von Baikalospongia cf. bacillifera sowie 5 Exemplare Swartschewskia papyracea 2. MaJoye More 53° 01' 25"N; 106° 55 'J2"E (Wassertiefe 30 m): Gefunden wurden 5 farblose Bruchstücke von Lu- bomirskia cf. baicalensis sowie 8 Bruchstücke von Baikalospongia (3 farblos) 3. MaJoye More (53° 17' 55"N; 107° 34' 20"E ;) (Wassertiefe 30 m): Gefunden wurden 163 kleine und 4 große Bruch- stücke von Lubomirskia baicalensis. 4. Barguzin-Bucht (53° 19' 22"N; 108° 43' 42"E) (Wassertiefe 95 m): Gefunden wurden 3 Bruchstücke von Lubomirskia baicalensis (grün) und 2 farblose Baikalospongia cf. bacillifera auf einem Holzstückchen. 5. Chivyrkuisky Golf (53° 49' 47"; NI09° 06' 11 "E ) (Wassertiefe 100m): Gefunden wurden zwei farblose Bruchstücke von Baikalospongia cf. Bacillifera 2.2. Fixierung Die frischen Schwammproben wurden noch auf dem FS Wereschtschagin in 2,5% Glutaralde- hydlösung ca. I h lang bei Zimmertemperatur fixiert. Der Fixierlösung enthielt Phosphatpuffer (pH 7,0) und Baikalwasser. Mischungsverhältnis: I ml 25% Glutaraldehyd, 4,5ml Phosphatpuffer, 4,5ml Baikalwasser. Danach wurden die Proben dreimal mit Baikalwasser gespült. Proben, die für histologische Untersuchungen vorgesehen waren, wurden an- schließend in einer Ethanol-Reihe (30%, 50%, 70%) dehydriert. Schwammstücke, deren Ultra- struktur studiert werden sollte, wurden in 2% Os04 (Osmiumtetroxid) postfixiert (I h), in Bai- kalwasser gespült und in .einer Ethanolreihe bis zu 90% dehydriert. Als Einbettungsmedium verwen- deten wir LR-white. Mangels eines Brutschranks erfolgte die Polymerisierung des Kunstharzes im Maschinenraum des FS Wereschtschagin (ca. 50°C). Die Schnitte wurden mit einem Reichert- Ultramikrotom (Ultracut) bei Verwendung von Glasmessern hergestellt. Die Nachkontrastierung erfolgte in gesättig- ter Uranylacetatlösung (WATSON 1958) für 60 min und in 0,5%iger Bleicitratlösung (REYNOLDS 1963) für 5 min. Für die histologischen Studien wurden die Proben gefärbt. Dazu wurden die Farbstoffe in 70% Ethanol gelöst (gesättigte Lösung) und die Proben I d in die Färbelösung gelegt. Folgende Farbstoffe wurden verwendet: A) Nicht floureszierende Farbstoffe: Methy- lenblau, Basisch-Fuchsin, Toluidin-Blau 0 B) Fluoreszenzfarbstoffe: Calcein, Au- reomycin Nach der Färbung wurden die Proben mit 70% Ethanol gespült, um nichtgebundenen Farb- stoff zu entfernen und anschließend in LR-White eingebettet. Die Schnitte (20-30 pm) wurden mit Hilfe eines Hartteilmikrotoms hergestellt. Die licht- und fluoreszenzmikroskopischen Untersuchungen wurden an einem ZEISS Axiophot Mikroskop durchgeführt. , 3. Ergebnisse Spicula und deren Anordnung Die Megaskleren von Swartschewskia papyracea sind leicht gebogen, stumpf und völlig glatt (Tafel I, 1 A) (Strongyle, vergleichbar mit Strongylopho- ra). Sie bilden eine kompakte, krustenartige, äuße- re Schicht (Tafel 1, 2). Auch das Osculum ist von kompakt angeordneten Spicula begrenzt (Tafel I, 2 & Tafel 2, 2A). Im Choanosom sind nur wenige, einzelne Spicula verstreut. Neben den Megaskleren finden sich auch Mikroskleren (Tafel I, 1 Bund Tafel 2, 2D). Spicula von Baikalospongia cf. bacillifera sind, ähnlich wie jene von S. papyracea Süßwasserporiferen aus dem Baikal-See 511 relativ dick, doch langgestreckter und an den En- den bedomt (Tafel I, 1 C). Sie sind von Spongin umgeben und bilden Spicula-Stränge, die mehr oder weniger gleichmäßig im Schwammgewebe angeordnet sind. Parenchymula-Larven von Baika· lospongia cf. bacillifera weisen im Unterschied zu den adulten Schwämmen Acanthoxen auf. Lubomirskia baicalensis besitzt Acanthoxen (Tafel I, 10). Diese sind zu Strängen, die mitein- ander verbunden sind angeordnet und durchziehen das gesamte Schwammgewebe. Zur Oberfläche (Exopinacoderm) hin verzweigen sich die Spicula- stränge, so daß die Spicula dicht nebeneinanderlie- gen (stakettenzaunartig) und so die Stabilität erhö- hen (Tafel I, 3A). Dieser Bereich wird auch als Apikalbereich bezeichnet. Im Querschnitt zeigt L. baicalensis in bezug auf die Sklerenbündel eine Zonierung (Tafel 2, 1): Bereiche, in denen die Spiculastränge verzweigen und die Skleren staket- tenzaunartig angeordnet sind (Pfeile) lassen sich deutlich von Bereichen einfacher Spiculastränge unterscheiden. Die Spiculastränge sind von Spon- gin umgeben (Tafel I, 3B). Embryonalstadien und Larven (Tafel 2 und 3) In allen Schwammarten wurden Anfang September Geschlechtsprodukte und teilweise auch Embryo- nalstadien angetroffen. In einem Exemplar von Baikalospongia cf. bacillifera fanden sich neben Furchungsstadien (Tafel 3, 2) auch fertige Paren- chymula-Larven, die bereits Spicula ausgebildet hatten (Tafel 2, 4; Tafel 4, lA·IC). Diese sind bedornt (Acanthoxen) und liegen ungeordnet im "Parenchym". Am animalen Pol erstreckt sich ein subdermaler Raum. Die Nuclei der Parenchymu- lae-Zellen sowie die Umrisse der larvalen Spicula fluoreszieren bei Calcein-Färbung intensiv gelb (Tafel 4, 1 C), ein Hinweis auf intensive Ca- A TPase-Rekationen. Die Parenchymulae werden von Hüll-(''Follikel'')zellen liffigeben. Furchungsstadien (8-Zellstadiutn und späte- re), die von Hüllzellen umgeben sind, wurden bei S. papyracea im Choanosom angetroffen (Tafel 3, 3A, B, 4A). Bei Lubomirskia baicalensis fanden sich in den Spitzen der Verzweigungen Oocyten von unterschiedlicher Größe (Tafel 2, 3) sowie große, telolecithale Eier (Tafel 3, 1). Der Nucleus der Eizelle liegt unmittelbar unter einet napfarti- gen Mulde des Eies (Tafel 3, lInset). Choanocytenkammern und Choanocyten Die Choanocytenkammern der Baikal-Spongien sind mit ca. 30-40 ~m normal groß. Die Geißelkammern von S. papyratl!a sind sphärisch. Die Choanocyten sind an der Basis, wo auch die Nuclei der Zellen lokalisiert sind Verbrei- tert (Tafel 5, lA). Die Nuclei enthalten kondensier- tes Chromatin und keine deutlichen Nucleoli. Der "Kragen" besteht aus 26-32 Mikrovilli, die durch filamentöses Material miteinander verbunden sind. Das Kinetosom ist mit senkrecht zur Längsachse der Geißel verlaufenden Mtkrotubuli verankert. (Tafel 5, lC). Die Geißel liegt in einer Mulde (Tafel 5, 1 A & 1 C). Die Flagellen tragen keine Vela. Die Choanocytenkammem werden von Endopinacocyten (mit flachen Auswüchsen) und Amoebocyten (z.T. Archaeocyten) umgeben. Letz- tere sind angefüllt mit Vakuolen, die phagocytierte Algen oder symbiontischen Zoochlorellen enthal- ten (Tafel 5, IA und 2). Lubomirskia baicalensis besitzt ähnlich ge- staltete Choanocytenkammem wie Swartschewskia (Tafel 6, IA). Im Bereich des "Kragens", beste- hend aus ca. 30 Mikrovilli sind häufig Bakterien zu erkennen (Tafel 6, I B). Die Geißelbasis liegt in einer Mulde (Tafel 6, I C und I E). Der Basalkiirpcr ist im Cytoplasma mittels mehrerer Stränge (Mikrotubuli?) verankert (Tafel 6, 2 & E). Die Choanocytenkammem von Baikalos- pongia cf. bacillifera entsprechen in Form und Größe denen der anderen Lubomirskiidae (Tafel 4, 2B). Auch die Ultrastruktur der Choanocyten von Baikalospongia sind jenen von Swartschewskia ähnlich. Die Geißel scheint aber nicht in einer Mulde eingelenkt zu sein. Möglicherweise handelt es sich aber hier um einen Fixierungsartefakt. Kanalstrukturen Kanäle werden bei allen Arten der Lubomirskiidae von Endopinacocyten ausgekleidet. Direkt hinter den Endopinacocyten liegen Mesohylzellen (Tafel 2, 2C, Tafel 5, 2), die bei Swartschewskia papy- racea besonders zahlreich vertreten sind. Die Ka- näle münden bei diesem Schwamm in einem zen- tralen Ostium. Die Einströmporen können, wenn sie nicht benötigt werden, von Exopinacocyten verschlossen werden (Tafel I, 2». Lubomirskia und Baikalospongia besitzen zahlreiche Oscular- poren-Komplexe. Bei Lubomirskia stehen jeweils 5 Oscularporen sternförmig in einem Komplex, bei Baikalospongia ca. 10 in einer kreisförmigen Gru- be (Tafel 4, 3). Substratansatzstelle ,- I , Bei einem voh Baikalospo,ng~a cf. bacillifera um- wachsenen Holzstückehens zeigt sich nach Cal- ceinfärbung eine deutlich fluoreszierende Schicht zwischen dem Substrat und dem Schwamm. Ein- zelne Spicula des Schwammes stehen mit dieser Schicht in unmittelbaren Kontakt, während sich zwiSchen Substrat und dem Schwammgewebe größerer Räume erstrecken (Tafel 4, 2A). Diese Räume sind in der Regel mit mikrobiellen Filmen ausgefüllt (Biofilme). 4. Diskussion Die Fixierung für die transmissionsmikroskopi- schen Studien ist leider nicht optimal, so daß das Material eine gesicherte Analyse des Geißelappa- 512 P.RÖPSTORF & J.REITNER rats der Choanocyten nicht zuläßt. Die Veranke- rung des Kinetosoms mit Hilfe von Mikrotubuli, die senkrecht zur Längsachse des Kinetosoms verlaufen wurde von Efremova an Baikalospongia bacillifera nachgewiesen. Geißeln von adulten Schwämmen und Larven besitzen unterschiedliche Ankerstrukturen: statt Mikrotubuli dienen bei larvalen Geißelzel1en Filamentbündel der Veranke- rung (EFREMOVA et al. 1988). Auffällig ist die Lage der Geißel der Choanocyten in einer Mulde. Möglicherweise ist dieses Merkmal von systemati- scher Relevanz. Das Fehlen von velumartigen Flagel1enan- hängen unterscheidet die Lubomirskiidae von den Spongilliden, wo dieses Merkmal generel1 vorhan- den ist (MEHL et al. 1993). Dies ist ein weiterer Hinweis dafür, daß Lubomirskiidae und Spongilli- den voneinander unabhängig das Süßwasser besie- delt haben könnten. In den Choanocytenkammern adulter L. baicalensis wurden Zentralzel1en nachgewiesen (EFREMOVA 1981). Diese Zel1en sind bislang in keinem anderen Süßwasserschwamm gefunden worden, sind aber weit verbreitet bei marinen Calcarea und Demospongien (REISWIG & BROWN 1977). Zentralzel1en in den Choanocytenkammern, wie sie von EFREMOVA (1981) für Lubomirskia baicalensis beschrieben wurden, konnten von uns nicht gefunden werden. Da sie aber nur in einem geringen Teil (5% nach REISWIG & BROWN 1977) der Choanocytenkammern vorkommen sol1en, könnte das Fehlen mit der geringen Anzahl der geschnittenen Choanocytenkammern zu erklären sein. Nach GUREEVA (1968, 1972) und EFREMOVA (1981) sind die Baikal-Schwämme getrenntgeschlechtlich. Die Gonocyten gehen aus Archaeocyten, nicht aus Choanocyten hervor (GUREEvA 1972). In gründlichen Untersuchungen gelang es GUREEVA (1972) die Genese der Eizel- len, der sogenannten Sorite, von Lubomirskia bai- calensis und Baikalospongia bacillifera zu verfol- gen: Die Oocyte wächst in zwei Etappen. In der ersten Phase sind die Oocyten beweglich und pha- gocytieren Zel1en, die reich an Reservestoffen sind. In dieser Phase befindet sich der Kern in der meio- tischen Teilung. In der zweiten, unbeweglichen Etappe wird die Oocyte von Hül1zel1en umgeben, die Nährzel1en (Phagocyten, Thesocyten) zur Oocyte hindurchlassen, selbst aber nur Schutz- funktion haben (GUREEvA 1972). In der Eizel1e sammeln sich Dotterkugeln an (Vitellogenese). Der Nuc1eus, anfangs zentral gelegen, wird in die Peri- pherie, zum animalen Pol gedrängt. Die histologische Untersuchung von in ver- schiedenen Jahreszeiten gesammelten Schwämmen ergab, daß von Juni-September späte Oocyten und Furchungsstadien vorkommen, aber keine Larven (EFREMOVA 1981). Unsere Beobachtungen bestäti- gen diesen Befund für L. baicalensis aber bei B. bacilLifera scheint es in dieser Hinsicht Ausnah- men zu geben, denn unsere Probe aus ca. 30 m Tiefe zu Anfang September enthielt bereits ausdif- ferenzierte Parenchymulae. Nach EFREMOVA (1981) finden sich im Oktober Furchungsstadien und Gastrulae. Im November wurden Parenchymu- la-Larven sowie späte Oocyten angetroffen. Im Januar wurden neben Parenchymulae auch Moru- lae sowie Oocyten nachgewiesen (EFREMOVA 1981). In bezug auf die geschlechtliche Vermeh- rung ist keine deutliche saisonale Periodizität wie bei den Spongillidae und einer Reihe von marinen Schwämmen zu konstatieren, aber auch keine ununterbrochene Reproduktion wie beispielsweise bei Ochridaspongia rotunda aus dem Ochrid-See (Macedonien im ehern. Jugoslawien) (GILBERT & HADZISCE 1977), bei der im Mesohyl stets alle Stadien der Gametenbildung und der Embryonal- entwicklung zu finden sind. Ein bedeutender Unterschied zu den Spongillidae ist das Fehlen der ungeschlechtlichen Vermehrung in Form von Gemmulae. Einige Au- toren meinen, daß das Fehlen der ungeschlechtli- chen Vermehrung bei einigen Süßwasserschwäm- men mit einer im Vergleich zu den Spongillidae und Meyeniinae späten Besiedelung von lakustrie- nen Environments in Verbindung steht (PENNY & RACEK 1968, RACEK 1969, RACEK & HARRISON 1975). Als RACEK & HARRISON (1975) die phylo- genetische Stel1ung des mesozoischen Schwammes Palaeospongilla chubutensis untersuchten, kamen sie zu dem Schluß, daß die Schwämme der konti- nentalen Gewässer, die Gemmulae bilden, weit vor dem Erscheinen von Süßwasserschwämmen ohne Gemmulae entstanden sein müssen. Diese Ansicht stimmt mit der von MARTINSON (1958) entwickel- ten Vorstel1ung überein, daß die Lubomirskiidae erst später entstanden sind und ein neo limnisches Faunenelement des Baikals darstellen. Die Spon- gilliden zählt er zur früheren palaeolimnischen Fauna. Jedoch kann die Fähigkeit Gemmulae aus- zubilden auch, bedingt durcR gleichförmigen Le- bensbedingungen des Tiefs~ystems BaikaI, redu- ziert worden sein. Dafür sprieht auch die ganzjäh- rige Produktion von Geschlechtszel1en. Daher ist die Möglichkeit, daß die Lubomirskiidae aus frü- hen Spongilliden heraus entstanden sind, nicht ausgeschlossen. Aber auch von diesem Standpunkt aus wäre die Familie der Spongillidae zweifelsohne älter als die Farn. Lubomirskiidae. Ein interessantes Merkmal sind die larvalen Spicula von Baikalospongia, die an die für Lubo- mirskia typischen Acanthoxen erinnern. Die larva- len Spicula von Lubomirskia baicalensis dagegen sind glatte Oxen. Im Unterschied zu den Spicula der Baikalospongia-Parenchymula die keine be- sondere Ausrichtung aufweisen liegen jene von Lubomirskia parallel zur Längsachse der Larve (EFREMOVA & EFREMOV 1980). Die larvalen Süßwasserporiferen aus dem Baikal-See 513 Spicula von L. baicalensis und B. bacillifera unter- scheiden sich somit beide deutlich von jenen der adulten Schwämme. Leider ist noch unbekannt wie die larvalen Spicula bei Swartschewskia und den mutmaßlich mit den Lubomirskiidae verwandten Schwämmen, z. B. der kaspischen Gattung Metschnikovia oder Ochridaspongia gestaltet sind. 5. Dank Prof. Dr. I. ZERBST vom Institut für Tierphysiolo- gie der FU-Berlin, Prof. Dr. GRACHEV und Dr. Oleg TI MOSCH KIN vom Limnologischen Institut Irkutsk sei hiermit für die Planung und Durchfüh- rung der Exkursion zum Baikal-See herzlich ge- dankt. Der Deutsche Akademische Aus- tauschdienst (DAAD) finanzierte die Reisekosten. Die TEM-Untersuchungen konnten dankenswer- terweise im Labor von Prof. Dr. K. HAUSMANN (Inst. für Zoo!. der FU-Berlin) durchgeführt wer- den. Herr Dr.WEBER (Potsdam) stellte freudlicher- weise getrocknete Exemplare der BaikaI Schwäm- me zur Verfügung. 6. Literatur ANNANDALE, N. 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Spongin, welches die Spicula miteinander verkittet, tritt hell hervor. Maßstab: 300llm 516 Tafel 2 Abb.1 Abb. 2A P.RÖPSTORF & J .REITNER Querschnitt von Lubomirskia baicalensis. Pfeile deuten auf stakettenzaunartige Sklerenzonen. Maßstab: 1 mm Längsschnitt von Swartschewskia papyracea im Oscularbereich. Fuchsinfärbung. Die Skleren bilden eine stabile Wandstruktur. Kanäle (K) führen zum Oscularraum. Der vom Rechteck um faßte Bereich ist in 2B vergrößert dargestellt. Maßstab: 1 mm Abb. 2B und C. Im Oscularbereich sowie entlang der Kanäle liegen zahlreiche intensiv gefärbte Amoebocyten. Abb.2D Abb.3 Abb. 4 Maßstab: 300~m Mikrosklere und Choanocytenkammem von S. papyracea. Maßstab: 30~m Fuchsinfärbung. Oocyten von Lubomirskia baicalensis. Maßstab: 1 OO~m Calceinfärbung. Parenchymula-Larve von B. cf. bacillifera mit bedomten larvalen Spicula. Maßstab: 250~m 518 Tafel3 Abb.l Abb.2 Abb.3A Abb.3B Abb. 3C Abb.3D P .RÖPSTORF & J.REITNER Reife Oocyte von Lubomirskia baicalensis ("Sarite"). Der Nucleus der telalezithalen Eizelle befindet sich unter der zentralen Grube. Inset: CaIceinfärbung/Fluoreszenz. Grubenbereich stärker vergrößert. Maßstab: IOOpm Spätes Furchungsstadium von Baikalospongia cf. bacillifera. Maßstab: 100pm Toluidin-Blau/Fluoreszenz. 8-Zell-Stadium von Swartschewskia papyracea Maßstab: 100pm Späteres Furchungsstadium. Maßstab: IOOpm Die Skleren von S. papyracea bilden eine feste Wandstruktur. Im Choanosom liegen nur einzelne Spicula. E= Embryonalstadien, Os= Osculum. 4B Habitus von S. papyracea. Einzelne Eizelle (Zeichnung) von S. papyracea. 3D 520 P.RÖPSTORF & J.REITNER Tafel4 Abb. lA-2B CalceinIFluoreszenz. Abb.IA und 1B Parenchymula-Larve von Baikalospongia cf. bacillifera. FZ - Hüllzellen. Abb. lC Abb.2A Abb. 2B Abb.3 Maßstab: 400J.lm Ein larvales Spiculum (Sp) in Bildung. Die deutliche Fluoreszenz am Rande des Spiculums deutet auf hohe Syntheseaktivitäten hin. N = Nucleus (Pfeile). Maßstab: lOOJ.lm Ansatz von B. cf. bacillifera auf einem Holzstück. Zwischen Holz und Schwamm befindet sich eine stark fluoreszierende Schicht (Biofilm). Maßstab: lOOJ.lm Kanal und Choanocytenkammem (Ch) von Baikalospongia. Maßstab: 50J.lm Habitus von Lubomirskia baicalensis (verzweigt, Vordergrund) und Baikalospongia cf. Bacillife ra (krustenförmig; im Hintergrund). Pfeile markieren Oskularporenkomplexe. An Lubomirskia sitzen Gammariden (Brandtia parasitica). Maßstab: 1 cm \ N -Sp - 522 P.RÖPSTORF & J.REITNER TafelS Swartschewskia papyracea. Transmissionselektronenmikroskopische (TEM) Darstellung von Choanocyten, Endopinacocyten und Amoebocyten. Abb. JA Abb. JB Abb. JC Abb2. Choanocytenkammer (Übersicht). Maßstab: J Opm Mikrovillisaum und zentrale Geißel der Choanocyten im Querschnitt. Maßstab: 2,5pm Geißel basis im Längsschnitt. BK = Basalkörper/Kinetosom, MT- Mikrotubulus Maßstab: J pm Endopinacocyten (EP bilden einen Kanal. Archaeocyten (Ar) enthalten Algen in ihren Vakuolen. Ch- Choanocyte Maßstab: J Opm 524 P.RÖPSTORF & J.REITNER Tafel 6 Lubomirskia baicalensis. TEM-Darstellung von Choanocyten und Endopinacocyten. Abb. lA Choanocytenkammer (Übersicht), N = NucIeus). Maßstab: 1 OlIm Abb. lB-D. Querschnitte von Choanocyten (von oben nach unten) Pfeile markieren das Glykokalix Material zwischen den Mikrovilli an. G=GeißeI. Abb. 1 C,D zeigt die Verankerung des Basalkörpers (Maßstab (alle): llIm. Abb.IE Abb.2. Längsschnitt durch eine Geißel basis Maßstab: O,51Im. Endopinacocyte (N = Nukleus). Maßstab: 2,51Im -.. -- 8 1E , ~ ' ~ . ••.• fit.. _ .