1 Berliner geowiss. Abh. 1 E 13 B. KREBs-Festschrift 397 -417 5 Taf. 1 Berlin 19941 Mikrobialith-Porifera Fazies eines ExogyrenIKorallen Patchreefs des Oberen Korallenooliths im Steinbruch Langenberg bei Oker (Niedersachsen) D'G-SctI •• 'lM'fllll BIOGENE SEDIMENTATION Joachim REITNER Beitrag zu IGep 3.4: Corr.lllion 01 microbi.1 buildup. unter Mitarbeit von Gabriele BÖTICHER, Johannes BRÜNING, Bjöm KRÜGER, Jörg MAURER, Kurt OPPERMANN und Amim OrTo Mikrobialith-Porifera Fazies eines Exogyren/Korallen Patchreefs des Oberen Korallenooliths im Steinbruch Langenberg bei Oker (Niedersachsen).- Joachim REITNER, unter Mitarbeit von Gabriele BÖTICHER, Johannes BRÜNING, Bjöm KRÜGER, Jörg MAURER, Kurt OPPERMANN und Arnim OrTo, Berliner geowiss. Abh. (E) 13: 397-417; Berlin. Zusammenfassung: Im oberen Korallenoolith (Oxford-Kimmeridge) von Oker entwickelten sich kleine lagu- näre Riffe, deren Gerüst aus Exogyren, Serpeln und großen einzelnen Korallenstöcken gebildet wurde. Die umgebende Fazies besteht aus stabilen Weichböden mit reicher Molluskenfauna (Nerineen, Lamellibranchiata). Gerüstbildende Algen werden nicht beobachtet. Dasycladaceen sind selten. In Zwickeln, Kleinhöhlen und lee- ren Exogyren-Schalen siedelte sich eine diverse Poriferen-Fauna an, die von tetractinelliden Demospongiae dominiert wird. Durch Umwandlung von Teilen des Schwammgewebes in Automikrit kam es zu einer in situ Erhaltung vieler Porifera-Skelette (bakterielle Ammonifikation). Neben diesen autigenen Mikritbildungen spielen weitere stromatolithische und thrombolithische Mikrobialithe bei der Stabilisierung der lagunären Patchreefs eine erhebliche Rolle. Abstract: In the uppermost facies of the OxfordianiKimmeridgian "Korallenoolith" of Oker small lagoonal patchreefs are present. They are constructed of exogyrid oysters, serpulids, and large single scleractinians. Framebuilding algae are absend. The surrounding sediments were stable soft bottoms with large numbers of nerineid gastropods and semi-infaunal bivales. Dasycladacean algae are rarely present. Within small caves, empty conches of exogyrids, and inter biogene spaces settled a large number of cryptic sponges (mainly tetractinellid demosponges). Caused by bacterial ammonification part of the sponge soft tissues were altered in automicrite. Therefore the sponge skeletons exhibit more or less their entire shapes. Beside this type of auto- micrite stromatolitic and and thrombolitic microbialites play an important role in stabilizing the patchreef fra- me. Adresse des Autors und Mitarbeiter: Institut für Paläontologie der Freien Universität ,Rerlin, Malteser Str. 74-100, Haus D, 12249 Berlin 1. Einleitung Die vorliegende Arbeit ist Ergebnis einer Lehrver- anstaltung ''Faziesmodelle flachmariner, riffaniger Environments, Mikrofazies 3 ", die im SS 1993 und WS 1993/94 am Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin abgehalten wurde. Ziel dieser Lehrveranstaltung war es, über Geländear- beit, Laborauswertung, Literaturarbeit und graphi- sche Darstellungen eine wissenschaftliche Arbeit bis zur Publikationsreife zu bringen. Das Engage- ment der beteiligten Studenten und die erreichte Zielsetzung hat gezeigt, daß dieses Experiment gelungen ist. Diese Art der Ausbildung sollte in Zukunft verstärkt Eingang finden in die fortge- schrittene Ausbildung von Studenten der Geolo- gie/Paläontologie. Der Langenberg bei Oker war und ist tradi- tionell Ziel vieler studentischer Exkursionen und wissenschaftlicher Arbeiten. Die ''Rohstoffbetriebe Oker" bauen dort Kalke u.a. für die Zementherstel- lung und Brandkalk ab. Die Jura-Schichtfolge am Langenberg liegt überkippt, so daß große Flächen 398 J.REITNER von Schichtunterseiten aufgeschlossen sind, die einen hervorragenden Einblick in das Sedimentati- onsgeschehen und palökologische Phänomene erlauben. Das Juraprofil wird diskordant von Un- terkreide überlagert. In neuerer Zeit sind eine Rei- he unterschiedlichster geologischer und paläonto- logischer Untersuchungen am Langenberg durch- geführt worden. Hervorzuheben sind vor allem die Aktivitäten der Arbeitgruppe von Prof. Dr. R. FISCHER (lnst. Geol. Paläont., Univ. Hannover), die mit einer Vielzahl von Examensarbeiten die Jura- Schichtfolge bearbeiten. Das Profil des Steinbruchs ist von PAPE (1970) und ZIHRUL (1990) stratigraphisch und lithologisch ausführlich beschrieben worden. Für die vorliegende Arbeit sind vor allem die Arbeiten von DENGLER 1954 und DENGLER & SIMON 1969 von Interesse, die sich mit den Korallenoolith die- ser Grube beschäftigen. Arbeiten zur Paläontologie und eine detail- lierte modeme Faziesanalyse des Korallenoolith ist bis dato nicht gemacht worden. Die vorliegende Detailstudie über die Pori- fera-Fauna und Mi~obialithe eines kleinen Patchreef wird als ein Beitrag zu einer modemen Karbonatfaziesanalyse verstanden. Ziel der vorlie- genden Studie ist es, die Bedeutung von Porifera und Automikritbildungen auch für kleine lagunäre Riffbildungen aufzuzeigen. Die aufgefundenen Phänomene werden mit Beobachtungen in rezenten Vorkommen verglichen. 2. Material, Lokalitäten und Methoden Das untersuchte Patchreef (patchreef 2, Abb.1) befindet sich am NE-Rand der oberen Sohle (Sohle 1) des Steinbruchs Langenberg, Rohstoffwerke Oker (Blatt Vienenburg 4029; R 4396750; H 5752900-5753100) (Abb.1). Weitere Vorkommen sind im Bereich der Zwischensohle aufgeschlossen (patchreef 1). Patchreef 2 wurde im Detail kartiert und vermessen. Aus allen kartierten Fazieszonen wur- den repräsentativ orientiert Proben entnommen. Die im Gelände erkennbaren Makrofossilen wur- den kartographisch und photographisch erfaßt, um ihre Verbreitung und mögliche Biozonösen zu erfassen. Von 40 Proben wurden große Dünnschliffe hergestellt (7 x 9 und 10 x 15cm). Ein Teil der Dünnschliffe wurde mit einer Lösung aus Kalium- hexacyanoferrat III und Alizarin Sangefärbt um verschiedene Karbonatmineralien zu erkennen. Mit dieser Technik lassen sich sehr gut kalzifizierte Porifera-Skelette erkennen, die im Gegensatz zu anderen Komponenten oft in Fe-Kalzit umgewan- delt sind, sich mit der Färbetechnik blau oder bläulich anfärben lassen. Die rezenten Proben stammen aus Riffhöh- len der Lizard Island Inselgruppe im Großen Bar- riere Riff (Australien). Diese wurden klassisch biologisch fixiert, mit histologischen Methoden gefärbt und mit einem Hartteilmikrotom geschnit- ten (Ausführliche Beschreibung der Methoden in REITNER 1993). 3. Stratigraphie Das untersuchte Patchreef gehört in den oberen Abschnitt des Korallenoolith. Diese Übergangszo- ne ist charakterisiert durch einen rapiden Rück- gang des Karbonatgehaltes und einer Zunahme von tonigen Einschaltungen. Die eingeschalteten Bän- ke zeigen aber immer noch einen erheblichen An- teil an Ooiden und kleinen Onkoiden, wie sie ty- pisch sind für die liegenden Sandbarren des ei- gentlichen Korallenooliths. Ein Teil der Ooide ist aufgearbeitet, aber nicht alle. Die Patchreef-Zone gehört unseres Erachtens noch in das Faziesinven- tar des Korallenooliths. Von FISCHER (1991) wird dieser Bereich (seine Banknummern 24-37) als Oberer Korallenoolith bezeichnet und zeitlich dem unteren Kimmeridgium zugeordnet, allerdings mit großen Zweifeln. An der Basis der Patchreef- führenden Bank wurde ein Ammonit gefunden, der als Lithacocers cf. subachilles bestimmt wurde (FISCHER 1991). Faziell und biofaziell hat dieser Bereich allerdings noch starke Anklänge an das Oxfordium (Korallenoolith s.str.) (Abb.2) 4. Patchreef 2 4. 1. Beschreibung der Biofazies-Zonen Das untersuchte Patchreef 2 liegt an der NE-Ecke der Sohle 1 und ist ca. zur Hälfte erhalten. Der westliche Teil fehlt. Das fladenartige Riff hat eine Ausdehnung von ca. 2x4 Meter und ist in seinem Zentrum ca. 40cm mächtig. Durch die überkippte Lagerung ist die Unterseite der flachen Riffscheibe aufgeschlossen, so daß der initiale Riffkern aufge- schlossen ist. Die Riffscheibe ist in ein mergeliges Sediment eingebettet (Abb.3:~; Taf.1, Abb.1). 4. 1. 1. Nerinea/Mytiloides Zone (Abb.3. 4) Die Randzone der Riffscheibe wird von einem stabilen Weichboden-Sedim~nt gebildet, dessen Karbonatgehalt zum eigentlichen Riff hin zu- nimmt, in Abb.3 durch eine Zunahme der Raste- rung angedeutet. In dieser Zone befinden sich typische Weichbodenbewohner. Thalassinoides- Bauten sind häufig und haben alle möglichen Se- dimentstrukturen zerstört. Als kennzeichnende autochthone Organismen finden sich hier häufig v. o Ei Patchreef-Fazies am LangenberglOker 399 , . Steinbruch Langenberg pat~h Reef I 2 Fig.l Vereinfachte Lageskizze des Steinbruchs Langenberg bei Oker (verändert nach R.Fischer 1991) (KO = Korallenoolith) kleine Nerinea sp. (cf. visurgis) und große inoceramide Muscheln (aufgrund prismatischen Kalzitschalen), die vennutlich zur Fonnengruppe Mytiloides gehören. Selten sind große dickschalige prismatische Kalzitschalen der Muschel Trichites sp .. Beide Muscheltypen sind vennutlich Fonnen, die teilweise im Sediment steckten und mit Byssus- fäden eine zusätzliche Stabilität erzeugten. Gele- gentlich häufig sind Reste regulärer Echiniden (Paracidaris sp.). Mikrofaziell handelt es sich um Packstones bis Floatstones. Die Komponenten sind erheblich unsortiert. Eine quantitative Auswertung (Abb. 5) der Komponenten ergab eine Dominanz von Ooiden und kleinen Onkoiden, die als " coated grains" bezeichnet wurden. Die Ooide sind mit Sicherheit allochthon, allerdings nicht sehr weit transportiert. Nur ca. 10% zeigen deutliche Erosi- onsspuren. Die "coated grains" sind unseres Erach- tens weitgehend autochthon. Die stromatolithi- schen Strukturen zeigen erhebliche Übereinstim- mungen mit den Mikrobialithen der Koral- lenJSerpel-Zone. 4. 1. 2. Exogyra Zone (Abb.3, 4) Die Austern Zone löst die Weichboden Zone hori- zontal ab. Der Kalkgehalt nimmt erheblich zu und die Struktur ist stabil. Es zeigen sich keine Tha- lassinoides-Bauten mehr. Allerdings gibt es noch Mytiloides und Trichites (TaLI, Abb.5), so daß die karbonatischen Sedimente längere Zeit weich ge- wesen sein mußten. Die Grabaktivitäten wurden durch die Prominenz rigider Austernkolonien weitgehend unterbunden. Die Austern (Exogyra) sind zu kleinen knollenfönnigen Strukturen zu- sammengewachsen und bilden kleine Riffe. Ser- peIn treten vereinzelt auL Spongien und Mikro- bialithe (sensu BURNE & MOORE 1987) kommen vor, sind aber noch kein kennzeichnendes Struktu- relement. Mikrofaziell handelt es sich um Floatstones und Boundstones mit gelegentlich häufigen Pellet-Strukturen (Abb.6). Ooide sind immer noch ein wichtiges Element allerdings nicht mehr so häufig wie in Nerinea/Mytiloides Zone. Nicht näher bestimmbare Gastropoden treten häu- figer auf. ' Brachiopoden sind durch wenige Theci- deen und terebratellide Foqnen (Zeilleria) vertre- ten. 4. 1. 3. KorallenISerpel Zone (Abb.3, 4) Die Exogyra Zone wird abgelöst von der Koral- lenISerpel Zone, die, neben immer noch häufigen Exogyren, charakterisiert wird durch häufige Ser- pel-Kolonien ("Glomerula"-Kolonien), die das Exogyren Gerüst zusätzlich stabilisieren. Im Kern der Struktur befinden sich große Kolonien (10- 40cm Druchmesser) von Allocoenia sp. einer dick- 400 C'- (I) Cf) ~ • ....-4 ~ (I) 8 e .,..... ~ J.REITNER Korallenool ith iS .~ ~ 0 0 ~ ~ ~ ~ \:3 ~ ~ ~ ~ ~ ~ 0 Top Fazies Patch Reef 2 1. Sohle Patch Reef 1 Zwischen- sohle Lithacoceras, cf. subachilles Fig.2 Profilabschnitt des oberen Korallenoolith mit lagunären ExogyrenlSerpel Patch Reefs (Banknummem nach Fischer 1991) Patchreef-Fazies am LangenberglOker 401 Korallen/Serpel Zone Mikrobialith- Fazies KryptIsche Portfera Patch Reef 2 Biofazies Rezenter Boden Weichboden (Merge~ Nerinea/Mytiloides Zone Stabiler Welch boden mit Thalasslnoldes Exogyra Zone Stabiler Welchboden-Festgrund Fig.3 Biofazies-Karte des Patch Reef 2 auf der 1. Sohle krustigen Scleractina Form (faf.l, Abb.3, 4). Diese Korallen liegen dem stabilen Weichboden der Exogyra Zone auf und können als initialer Kern des Patchreefs interpretiert werden. fiSCHER (1991) hat am Patchreef 1 beobachtet, daß eine Nautilus- Schale den Kern des Riffs bildet. Mikrofaziell handelt es sich überwiegend um einen Boundstone. 2m ) , Ooide sind n1Jr noch vereinzelt zu finden. Gele- gentlich gibt es Foraminiferen der Lenticulina- Gruppe. In den geschützten Bereichen dieser Zone sind Porifera (überwiegend Kieselschwämme) häufig, die sich noch in ihrer ursprünglichen Le· bensstellung befinden (vgl. Tafel 3). 402 J.REITNER Legende ~ •• ~ t> 1iJ' JY ~ .~ Nerinea "MytIIoIdes" Trlchlt8s Serpeln Brachlopoden z. T. Thec6deeen kryptIKhe Spongien Fig.4 Detailkartierung des Patch Reef 2 Der Boundstone-Charakter wird verstärkt durch überwiegend stromatolithische Mikrobiali- the, die vergleichbar mit modernen corailinen Algen, der Struktur eine zusätzliche Stabilität geben (Taf.1, Abb.7, Taf.2, Abb. 2; Taf.4, Abb.6, 8) Der gesamte Bereich dieser Zone wird durch sog. Automikrite dominiert. 5. Automikrite 5. 1. Grundlagen der Automikrit Bildung (Matrizen-Theorie) Automikrite sind mikrokristalline Kalke (I-311m Korngröße) (FOLK 1959), die in situ gebildet wer- den (WOLF 1965, FLÜGEL 1982) und kehien detriti- schen Charakter aufweisen, wie die Allomikrite. Die Automikritbildung kann grundsätzlich auf drei Arten erfolgen: 1. gesteuert über phototrophe Organismen, wie Algen und Cyanobakterien, 2. über hetero- und chemolithotrophe Mikroben, wie z.B. Bakterien und Pilze, deren äußere Poly- Patch Reef 2 • Biotazies saccharid-reiche Membranschichten verkalken, und 3. über freie, nicht unmittelbar an Organismen gebundene organische Makromoleküle (REITNER et al.1994, NEUWElLER & REITNER 1993). Diese spe- zielle Art der Mineralisation' wird auch als "matrix mediated" bezeichnet (}VEINER et al. 1983, LoWENSTAM & WEINER 1989). Der steuernde Prozess der Automikritbil- dung liegt im Vorhandensein von großen organi- schen Molekülen (proteine und Zucker), die als Nukleierungsmatrizen fungieren (ADDADI & WEINER 1985, 1989, 1992; REITNER 1993, REITNER et al. 1994). Man versteht unter diesen Makromolekülen normalerweise polyanionische Polymere (polypeptide) mit abgehenden Ketten von kleineren Molekülen wie Aminosäuren und/oder Zucker. Sie sind in der Regel in Faltblatt-artigen Sekundärstrukturen (ß-sheets) organisiert, die molekulare Einzellagen darstellen ("monolayers"). Patchreef-Fazies am LangenberglOker 403 Oker9 Exemplare 250 1 200 ~ I 150 ~ 100 J 50 0 .. 0: ';i 0: ." e e ... CI :g .; .. ~ .~ :l CI. CI ... .c .. g 0 S2 " : = " oS .. -< .. • < '1: • CI CI. c" U :li! 0: " Fig.5 Komponentenanalyse der Nerinea Mytiloides-Zt.:me Diese Sekundärstrukturen benötigen aller- dings eine neutrale Basisfläche, auf der sie sich ordnen können. Die Basisfläche wird auch kon- struktive oder als EDT A unlösliche Matrix be- zeichnet. Diese Ca-bindenden Matrixmoleküle weisen in der Regel stets spezifisch hohe Anteile an sauren Aminosäuren auf (Asp, Glu), deren freie negativ geladene Carboxyl-Gruppen divalente Kationen binden können (GAuTRET et al 1994, REITNER et al. 1994). Die Ca-bindenden Matrixmo- leküle bestehen nur in den wenigsten Fällen aus reinen Polyamniosäuren. Normalerweise handelt es sich um zuckerreiche Moleküle. Von den Polypep- tidketten gehen vertikale Zuckerseitenketten ab, deren negativ geladene Sulfatgruppen ebenfalls eine Ca-bindende Wirkung haben können. Von zentraler Bedeutung sind die Abstände freier Car- h?xyl fOO-)-Gruppe~, zwei von ihnen fixieren em Ca + Ion. Haben dIe COO- Gruppen definierte Abstände (z.B. 4,99A= Kalzit, 4,96A = Aragonit) so können basale Kristallflächen entstehen (001), die als Keimbildungsflächen fungieren (ADDADI & WEINER 1989, WHEELER & SIKES 1989). Das Wachstum der Kristalle erfolgt dann epitaktisch aus Ca-übersaturiertem Meerwasser. Die für die Kristallbildung notwendigen HC03 - und C032- Ionen stammen z.T. ebenfalls aus dem Meerwasser und zu einem erheblichen Teil aus bakteriellen Abbauprozessen organischer Substanzen. Zentrale Bedeutung haben dabei AmmOnifizierun~sprozesse (2NH3 + C02 + H20 H 2NH4+ + C03 -; NH3 + C02 + H20 H NH4+ +HC03-; Ca2+ + C02 + 2(N) + 6(H) H CaC03 + 2NH4+) und Sulfat- reduzierende Vorgänge (2CH20 +S042- H H2S + 2HC03 (BERNER 1968, 1980, JEANS 1980, GERDES & KRUMBEIN 1987, KRUMBEIN 1979). Chromatographische Analysen rezenter Automikrite haben gezeigt, daß ca. 0,5-2% intra- kristalline organische Matrix vorhanden ist. Die Asp & Glu Werte der analysierten Proteine waren mit durchschnittlich 20-35% erheblich. Exemplare 70 1 60 50 i 40 I 30 I I 20 10 0 .. .. ,.; " « I ,.; " c OKERll ..!:! ~ S :;; ~ .. i! ,. :;; .. 0 rIl ~ ! ~ =- e 'il ~ " =-.. ~ :;; ~ ~ -; ~ ;; ce ;; .. .. ~ = :; :;; .. .. " " Fig.6 Komponentenanalyse der Exogyra Zone In fossilen Kalken lassen sich allerdings mit den zur Verfügung stehenden Methoden keine Makromoleküle mehr nachweisen. 5. 2. Automikrit Typen der Patchreefs 5. 2. 1. Mikrobialithische Automikrite (Taf.2; Taf.4) In allen vier Hauptfaziesbereichen treten in unter- schiedlicher Form mikrobialithische Strukturen auf (vgl. BURNE & MOORE 1987). In den beiden Rand- zonen sind diese auf z.T. allochthone onkoidische und ooidische Komponenten beschränkt, die sich vermutlich aus nahegelegenen Oolith-Plattformen ableiten lassen. Von zentralen Interesse sind krustenförmi- ge, z.T. knollige Lagen in der Exogyra- und Koral- leniSerpulith Zone, die dem Patchreef-Kern eine erhebliche Stabilität verleihen und ein echtes Ge- rüst bilden (mikrobialithische Framestones) (Taf.2, Abb.1, 2, 3). Diese Lagen können bis zu 2cm dick sein, im Druchschnitt allerings nur wenige Milli- meter. In kleinen Höhlungen sind diese im Auf- schluß als knollige Oberfläche erkennbar (Taf.1, Abb.7). Im Dünnschliff zeigen die Lagen eine oft wolkige, sehr dichte Strukfpr, die aus einer sehr feinen Lamination aufgebaut wird. Die Laminae besitzen Abstände von 20-5011m. Der Mikrit der Laminae zeigt oft eine t'raubige Mikrostruktur (Taf.2, Abb.1, 2, 5b). Es lassen sich strukturell ein thrombolithi- scher und stromatolithischer Typ unterscheiden (Taf.2, Abb.l, 2) Der thrombolithische Typ zeigt vor allem eine traubige Anordnung einzelner Mi- kritaggregate (Taf.2, Abb.1 , 5b), die in unregel- mäßigen Laminae angeordnet sind. Zwischen den unregelmäßigen Laminae gibt es kleinere Hohl- räume, die mit einem peloidalen Mikrit verfüllt sind. Der Automikrit ist dunkel, ist gelegentlich von Serpeln überwachsen und durchsetzt. Dieser thrombolithische Typ befindet sich bevorzugt an 404 J.REITNER den Innenseiten leerer Exogyren-Schalen (Taf.2, Abb.1,4). Neben dem thrombolithischen Mikrobil!,lith tritt ein stromatolithischer auf, der bevorzugt an den Außenseiten von Schalenresten und anderen Komponeneten wächst (Taf.2, Abb.2; Taf.4, Abb. 6). Dieser Typ zeigt in der Regel die charakteristi- sche Pfeilerstruktur stromatolithischer Strukturen (LLH und LLH-SH Typen nach LoGAN et al. 1964) (Taf.2., Abb.2). Die Lamination ist deutlich ausge- prägt und die Abstände der Laminae ist gering (20- 3011m). allerdings zeigen die Oberflächen der La- minae ebenfalls traubige Strukturen von wenigen Mikron Durchmesser. Detritische Komponenten lassen sich nicht finden, so daß davon ausgegangen werden kann, daß es sich um authigene Bildungen handelt. Die Lamination zeigt oft einen deutlichen Wechsel zwischen braunen (-limonitischen) und grauen Lagen (Taf.2, Abb.2; Taf.4, Abb.6). Die limonitischen Laminae sind vermutliche minerali- sierte Fe/Mn-Mikrobenbiofilme, wie sie auch aus rezenten Vorkommen bekannt sind (REITNER 1993, ZANKL 1993). Auf den Laminae krustieren oft Foraminiferen der Nubecularia-Gruppe (Taf.2, Abb.5), Serpuliden und selten Bryozoen. Thrombolithe und Stromatolithe zeigen deutliche Hinweise auf in situ verkalkte Biofilme. Die Anordnung der trau bigen Aggregate läßt auf verkalkte kokkale Mikroben schließen. Ähnliche Strukturen wurden auch in den riesigen Mikro- bialith-Pfeilern des alkalischen Van-Sees (Türkei, Ostanatolien, KEMPE et al. 1991, und eigene Unter- suchungen) beobachtet, die sich eindeutig auf ver- kalkte kokkale Mikrobenhüllen zurückführen las- sen. Allerdings zeigen die kapselartigen Mikroben der Van-See Mikrobialithe etwas größere Dimen- sionen (um 511m), so daß die verkalkten Mikrobe- naggregate 20-100pm besitzen. Zu den modemen kryptischen Mikrobialithen der Lizard Island Riffe (Aust~ien, Großes Barriere Riff) gibt es nur we- nig Ubereinstimmungen, abgesehen von den Fe/Mn-Biofilmen, die als wichtiges Strukturele- ment in bei den Fällen auftreten können (REITNER 1993). Die mikrobialithischen Strukturen zeigen keine Beziehungen zu höheren Algen, z.B. coralli- ne Algen. 5. 2. 2. Peloidale Automikrite (TaU, Abb.4) Die oben genannten automikritischen Strukturen lassen sich mit ziemlicher Sicherheit auf verkalkte Mikrobenhüllen zurückführen. Diese zeigen aber in keinem Fall einen sog. peloidalen Charakter. Peloide sind kein bestimmender Anteil der Mikrofazies der inneren Patchreef Zonen. Ihr Vor- kommen ist auf abgeschlossene Bereiche, wie in leeren Exogyren-Schalen und Zwickeln in Mikro- bialithen, beschränkt (Taf.2, Abb.1, 4). Die Peloide haben im Durchschnitt einen Durchmesser von 20- 5011m, sind sphärisch bis eiförmig gebaut und besitzen einen feinmikritischen Kern mit einer Randzone aus kurzen (3-411m) dentaten Mg- Kalzitkristallen. Sie sind meistens in unregelmäßi- gen Laminae angeordnet, die: oft in wechselnden Winkeln zueinander stehen. Eine geopetale Orien- tierung wird in keinem Fall beobachtet. Der peloi- dale Mikrit zeigt oft an der Basis von kleinen Ein- heiten eine sehr dichte Zone ohne deutliche dentate Zemente, die in ein offeneres· Gefüge mit den taten Zementen übergeht. Alle hier beobachteten Phä- nomene lassen sich auch bei den rezentenpeloida- len Mikriten beobachten. Die von CHAFETZ (1986) gemachte Annahme, daß Peloide verkalkte Mikro- ben Kapseln sind konnte nicht bestätigt werden. Die Analyse der rezenten Peloid-Bildung hat erge- ben, daß freie organische Schleime, die reich sind an Ca-bindenden Makromolekülen verantwortlich sind für die Bildung von peloidalen Strukturen (REITNER 1993, REITNER et al. 1994, NEUWEllER & REITNER 1993). Allerdings weisen diese Schleime z.T. erhebliche Anteile der bakteriemypischen Diaminopimelin-Säure auf, die vermutlich auf lysierte Bakterien zurückzuführen ist. Die Über- einstimmung der fossilen peloidalen Mikrostruktu- ren und das Vorkommen in geschlossen Räumen (NEUWElLER 1993), läßt einen unmittelbaren Vergleich mit den beobachteten Prozessen in mo- deren Vorkommen zu. Eine spezielle Form der Peloide wird in verkalkten Porifera-Gewebe beobachtet. (Näheres siehe Abschnitt "Porifera") 5. 2. 3. Aphanitische Automikrite (Tar. 4, Abb. 2,7,8) Es handelt sich dabei um extrem feinkörnige Mi- krite, die ziemlich reine Mudstones darstellen. Diese treten ebenfalls in geschützen Zwickeln und Hohlräumen auf, vergleichbar mit den peloidalen Mikriten (Taf.4, Abb.2, 7,8). Dieser Typ tritt auch in den Bohrlöchern lithophager Muscheln auf (Taf.l, Abb.4). In rezenten Vorkommen wird die- ser Typ ebenfalls häufig in vergleichbaren Berei- chen beobachtet (z.B. in Bohrlöchern von Litho- phagen) und zeigt eine sehr helle, oft weiße Farbe ("white fine micrite" sensu REITNER et al. 1994). Resthohlräume sind oft mit Allomikriten verfüllt, die einen erheblichen Antßir an Allochemen auf- • I welsen (Taf.1, Abb.4). Die enorme Gleichförmig- keit des Mikrits (O,5-111m Komdurchmesser) läßt auf eine authigene Bildung 'Schließen. Diese An- nahme wird durch die Beobachtungen an rezeI).ten Vorkommen gestützt. Der feine weiße Mikrit kri- stallisiert in polysaccharidreichen organischen Schleimen. Gelegentlich werden Anhäufungen Fecal-Pellets beobachtet (Taf.4, Abb.7), die eben- falls über den Abbau organischer Substanzen ver- kalken. Ein vergleichbarer Vorgang wurde vom Autor bei Gastropoden Fecal-Pellets in Mikrobiali- then des rezenten Satonda-Kraters See (Indonesien) beobachtet. Patchreef-Fazies am LangenberglOker 405 s. 2. 4. Aphanitische Automikrite mit mycelarti- gen Bohrspuren (TaU, Abb.6 & 7, Taf. 4, Abb.S, 6). Eine Besonderheit der Patchreef-Mikrite sind mi- ' kritische Partien (reine Mudstones), die von einem Geflecht sich verzweigender dünner Röhren durch- zogen sind. Die Röhren haben Durchmesser von 5- lO~m und sind mit einem feinkristallinen Sparit (Taf.2, Abb.7), oder Allomikrit verfüllt (Taf. 4, Abb.6). Diese Geflechte sind räumlich begrenzt (max. 1cm) und zeigen oft eine halbkugelige An- ordnung. Die Röhren zeigen keine Kompaktions- muster. Der umgebende Mikrit mußte deshalb schon eine erheblich feste Konsistenz gehabt ha- ben. Die Röhren selbst zeigen keine weitere Strukturierung oder spezielle Randzonen, jedoch sind die Grenzen zum Mikrit sehr scharf. Mikro- faziell ist er vergleichbar mit den strukturlosen aphanitischen Automikriten allerdings zeigt er eine dunklere Farbe, die vermutlich auf höhere organi- sche Anteile schließen läßt. Das Röhrengeflecht ist mycelartig und die Röhren (''Hyphen'') zeigen keine Segmentierungen und werden deshalb auf einen einfachgebauten Pilz zurückgeführt. Gestützt wird diese Ansicht durch gelegenliche Verdickun- gen an den Hyphen, die eventuell Reste von Sporen darstellen können. Gelegentlich läßt sich das My- cel bis auf die rigiden Mikrobialithe verfolgen, zersetzt diese aber nicht. Vermutlich hatte der umgebende Mikrit einen erheblich hohen Anteil an organischen Substanzen (mikrobielle Matten?), die der Pilz aufbereitete. Porifera Gewebe wurden allerdings nie von dem Pilz attackiert. S. 2. S. Allomikrite (TaU, Abb.4; Taf.4, Abb.2, 4,7) Allomikrite spielen nur eine untergeordnete Rolle und sind nur mit ca. 20% an der Mikritfazies be- teiligt. Sie lassen sich mit Kaliumhexacyanoferrat III Lösung intensiv blau färben, d.h. die primäre Porosität war erhöht, so daß meteorische Wässer leichter migrieren konnten. Sie sind schlechter sortiert und weisen erhebliche Anteile an differen- tierten Allochemen auf. Allomikrite stellen in der Regel das letzte mikritische Stadium dar, lassen sich somit deutlich von den autigen mikritischen Bildungen unterscheiden. In einigen Resthohlräu- men befinden sich dünnschalige Ostrakoden, die an einem terminalen Allomikrit gebunden sind (Taf.4, Abb.7). Dieses Stadium mit Ostracoden wird öfters beobachtet und stellt bis dato ein unge- löstes Problem dar (REITNER 1987, NEUWElLER 1993). 6. Porifera 6. 1. Verkalkte Poriferagewebe Eine Besonderheit der Innenzonen der Patchreefs sind sehr häufige kleine Porifera, die in geschütz- ten kryptischen Bereichen zu finden sind. Es han- delt sich ausschließlich um Porifera, die keine zementierten oder andere rigide Sklerenskelette aufweisen. Wichtig in diesem:Zusammenhang ist, daß die Skleren nicht disloziiert sind, d.h. sie sind weitgehend noch in ihrer ursprünglichen anatomi- schen Position. Als Besonderheit werden erhaltene Dermalbereiche mit Mikroskleren beobachtet. Unter normalen Umständen hätten die Poriferen keine Chance eine solche Erhaltung aufzuweisen. Diese spezielle Erhaltung ist auf eine sehr rasche Verkalkung von Poriferen-Weichgewebe zurückzu- führen, wie sie auch in moderen Mikrobialithen zu beobachten ist (Taf.5) (~ITNER 1993, REITNER et al. 1994). Diese Verkalkung wird auf mikrobielle Ammonifizierung der Proteine des Gewebes zu- rückgeführt, die eine beträchtliche Erhöhung · der Karbonatalkalinität in diesen Mikromilieus zur Folge hat und somit die CaC03 Bildung begünstigt (s.o.). Dieser Umsatz kann schon erfolgen, wenn noch Teile des Schwamms aktiv leben (Taf.5, Abb.I&6). Es lassen sich zwei verschiedene Au- tomikrit-Typen beobachten, zum einem eine mi- kropeloidale Struktur (Taf.3, Abb.6 & 7, Taf.4, Abb.2 & 3; Taf.5, Abb.3, 4, 5» und zum anderen eine wolkige, z.T. aphanitische Struktur ohne er- kennbare peloidale Muster (Taf.3, Abb.4, Taf.4, Abb.). Es besteht offensichtlich ein enger Zusam- menhang mit den histologischen Besonderheiten des Spongiengewebes. Modeme Taxa mit einem hohen Anteil an symbiontischer Bakterien im Me- sohyl (40-50% der Gesamt-Biomasse des Schwammes) zeigen häufig einen mikropeloidalen Automikrit, die mit weniger Mikroben dagegen einen mini-mikritischen Kalk (vgl. Taf.5). Diese Beobachtung läßt sich auch auf die fossilen Schwämme übertragen. Desmen-tragende De- mospongiae zeigen in der Regel stets einen mikro- peloidalen Mikrit (Taf.5, Abb. 3-5). Gleiches gilt für die meisten tetractinelliden Demospongiae (Taf.3, Abb.1, 3, 6, 7, Taf.4, Abb.2, 3). De- mospongiae mit monaxonen Skleren und häufigen Spongin-Skeletten ("Ceractinomorpha") zeigen nur sehr selten einen mikropeloidalen Mikrit (Taf.4, Abb.1; Taf.5, Abb.1,2,7). Gleiches gilt auch für die Calcarea. Fossile und rezente' pharetronide Calca- rea zeigen keine deutli~hen mikropeloidalen Strukturen sondern meiste~s 'unregelmäßige wol- kenartige Mikrite (Taf.3, Abb. 2) und aphanitische Mikrite (Taf.3, Abb.4). Die ' verkalkten Porifera- Gewebe haben mit rund 30% an den Automikriten einen signifikanten Anteil am mikritischen Getüst (Taf.3, Abb.5). Je nach Typus bleiben ca. 30-40 % des ursprünglichen Gewebevolumens erhalten. Ein Teil dieser Erhaltungsphänomene wurden von FRITZ (1958) als "Schwamm-Mumien" bezeichnet. Die häufigsten beobachteten Porifera-Typen sind tetractinellide Demospongiae. Die meisten davon besitzen triäne und caltropse chonanosomale Megaskleren (Taf.3, Abb.l, 3; Taf.4. Abb.2, 3, 4). In einem Fall ist die Dermallage mit Sterraster- Mikroskleren erhalten (Taf.3, Abb.1), so daß diese Form als ein Vertreter der Geodiidae bestimmt 406 J.REITNER werden kann. Fonnen mit überwiegend caltropsen Megaskleren sind vennutlich Vertreter der Pachastrellidae (Taf.3, Abb.3; Taf.4, Abb.3, 4). Ebenfalls zu Geodiidae zu zählen sind die Fonnen, die nur die nierenfönnigen Mikroskleren zeigen (Schnittlageneffekt) (Taf.3, Abb.6,7). Demospongiae mit monaxonen Sklerenbün- deln sind seltener. Dominiert werden diese von Taxa, die ausschließlich Style und Oxen besitzen, und vennutlich den Halichondrida zu zuordnen sind (Taf.4, Abb.1). Haploscleride Demospongiae sind nur durch den Bohrschwamm Aka vertreten (vgl. REITNER & KEUPP 1991). Die Skleren der Kieselschwämme sind stets als Kalzit- Pseudomorphosen erhalten, die sich mit Kalium- hexacyanoferrat III intensiv blau färben lassen (Fe- Kalzit) (Taf.4, Abb.3). Dieses Phänomen ist ein typisches diagenetisches Merkmal von Kiesel- schwämmen (REITNER 1992) und hilft Kieselskle- renpseudomorphosen in Sedimenten zu erkennen. Kalkschwämme zeigen in Regel dieses Phänomen nicht. Deren Spiculae sind meistens noch als Ein- kristalle oder gelegentlich als paucikristalline Strukturen erhalten, ohne in diagenetischen Fe- Kalzit umgewandelt zu sein. Kalkschwämme (Calcarea) sind relativ häufig. Ein Taxon pharetronider Calcaronea wurde beobachtet. Von besonderer Bedeutung sind aller- dings die erhaltenen "weichen" Kalkschwämme, die in dieser Fonn noch nie beschrieben wurden (Taf.3, Abb.2, 4). Leider reicht die Erhaltung nicht aus um eine genauere Klassifizierung vorzuneh- men. Aufgrund der Dimension der Spicula handelt es sich sehr wahrscheinlich um Vertreter der Calcaronea. Eine ausführliche taxonomische Beschrei- bung der kryptischen Patchreef Porifera ist in Vor- bereitung. 7. Diskussion Die untersuchten kleinen fladenfönnigen Patchreefs des oberen Oxfordium zeigen einen erheblichen Anteil an Automikriten. Diese sind verantwortlich für die erhebliche Stabilität dieser kleinen Riffe. Dies gilt sowohl für die Wellenresi- stenz, wie sie vor allem von echten Coralgal- Gerüsten moderner Riffe bekannt ist, als auch wenig anfällig für diagenetische Beeinflussungen durch vadose und spätere meteorische Wässer. Alle untersuchten Automikrite waren ursprünglich Mg- Kalzite (erhöhte Mg-Gehalte im Gegensatz zu den Allomikriten, EDX Messungen). Fast der gesamte innere Hohlraum der Struktur ist mit Automikri- ten/Mikrobialithen durchsetzt. Nur ca. 20% sind allochthone Mikrite und Resthohlräume, die mit einem spätdigenetischen meteorischen Tief Mg - Kalzit oder Fe-Kalzit geschlossen sind. Die über- wiegende Mehrheit der Automikrite war kurz nach der Bildung fest und bildete rigide Strukturen. Es finden sich aufgearbeitete angulare Automikrit- Klasten in den Allomikriten i (v gl. NEUWEILER 1993). Einige waren bei der Entstehung allerdings nur semi-lithifiziert, wie die Mycel-Mikrite und ein Teil der aphanitischen Mikrite. Von erheblicher Festigkeit waren die Automikrite des umgewandel- ten Poriferengewebes. Typische Tuberoide wurden allerdings nicht beobachtet und sind vennutlich auf rigide lithistide Spongien beschränkt. Von beson- derer Bedeutung sind die kryptischen thrombolithi- schen und stromatolithischen Mikroben- Mikrobialithe, die keine phototaktischen Struktu- ren zeigen und sehr wahrscheinlich keine photo- throphen Mikroben darstellen. Die Mikroben sind vennutlich in situ mineralisiert und bildeten so die feine Lamination. Die Patchreefs stellen Strukturen dar, die einen hohen Reifegrad aufweisen. Basierend auf verschiedenen Beobachtungen an fossilen und modemen Riffen, stellt ein ho her Anteil von Au- tomikriten in kryptischen Milieus ein relativ altes, stabiles System dar, dessen innere Hohlräume durch mikrobielle Mineralisierungsaktivitäten (direkter und indirekter Art) aufgefüllt werden. In dieses Reifestadium gehören auch die Mikrobia- lith-Riffe des tieferen Wassers (REI1NER et al. 1994). Von besonderer Bedeutung sind dabei die mikrobiellen Abbau-Prozesse organischer Materie (z.B. Ammonifizierung). Die im Detail untersuch- ten Vorkommen kryptischer Mikrobialithe in Rif- fen des nördlichen Großen Barriere Riffs (Lizard Island) haben diesen Prozess deutlich gezeigt. Die jüngeren Riffbereiche (bis ca. 200 Jahre) sind frei von mikrobialitischen Strukturen und verbundenen Benthosgemeinschaften (K-Strategen), die sich allerdings in den älteren Abschnitten stets beob- achten lassen (REI1NER 1993, REITNER et al. 1994, REITNER & NEU WEILER 1994). In älteren Riffen des frühen und mittleren Holozäns rund um Lizard Island ist der innere Hohlraum fast vollständig mit Mikrobialithen durchstetzt (z.B. Insel Nymph- Island), in vergleichbarer Weise wie hier in den jurassischen Patchreefs beobachtet wurde. Porife- ren spielen in allen untersuchten Fällen immer eine zentrale Rolle. Die Verbindung zwischen Poriferen, symbiontischen )M;kroben in Poriferen und externe Mikroben-"Gärten" (Biofilme) begün- sten in allen Fällen die Mineralisierung organi- scher Matrizen und das epitaktische Wachstum der Automikrite oder Organominerale. 8. Zusammenfassung 1. Die Patchreefs des oberen Korallenoolith am Langenberg bei Oker zeigen eine deutliche Zonie- rung in vier Bereiche: 1. eine äußere Weichboden- zone ohne größere fazielle Differenzierung; 2. eine innere Weichbodenwne mit Gastropoden (Nerinea sp.) und semi-infaunale Muscheln (Mytiloides, Trichites); 3. eine Zone mit stabilen Weichböden und Festgründen mit häufigen Exogyren (Exogyra- Zone) mit wenigen autochthonen Mikrobialithen; Patchreef-Fazies am Langenberg/Oker 407 , 4. eine Riffkemzone mit Serpeln, Exogyren, kryp- tischen Porifera und Korallen (KSZ), die stabili- siert wird durch Mikrobialithe und rigide andere Automikrite. 2. Die beobachteten thrombolithischen und stroma- tolithischen mikrobialithischen Strukturen stabili- sieren das Riff und können auf direkt verkalkende Biofilme zurückgeführt werden. 3. Neben den Mikrobialithen treten peloidale und aphanitische Automikrite auf. Ein Teil der aphani- tischen Mikrite ist mit Pilz-Mycelien durchzogen. Mikröpeloidale Automikrite repäsentieren verkalk- te Porifera-Gewebe. Algen Mikrite oder höhere Algen werden mit Ausnahme einiger Dasycladace- en nicht beobachtet. 4. Kryptische Porifera sind sehr häufig und werden überwiegend durch nicht rigide tetractinellide Demospongiae vertreten (60%). Als Besonderheit sind Dermallagen mit Mikroskleren erhalten. Nicht rigide Kalkschwämme werden erstmals fossil beobachtet. 5. Das untersuchte Patchreef stellt ein ökologisch längerfristig stabiles System dar, belegt durch die fast vollständig durch Automikrite und Mikrobiali- the geschlossenen inneren Räume. Die beobachte- ten Faziesabfolgen sind grundsätzlich vergleichbar mit ähnlichen rezenten Milieus. 9.Dank Unser besonderer Dank gilt Herrn Prof. Dr. R. FISCHER für die großzügige Überlassung von selte- ner Literatur und Einblick in die Examensarbeiten, die unter seiner Betreuung am Langenberg durch- geführt wurden. Die Werksleitung der ''Roh- stoffbetriebe Oker" erlaubte uns freundlicher Weise das Betreten des Steinbruchs und die Durchfüh- rung von wissenschaftlichen Arbeiten. Die Arbeit wurde z.T. mit Mitteln der Deutschen Forschungs- gemeinschaft durchgeführt (Re 665/ 3, 4). Außer- dem danken wir Herrn Dipl.-Geol. F. NEUWEl- LER (Berlin) für die kritische Durchsicht des Ma- nuskript. 10. Litera~ur ADDADI, L. & WEINER, S. (1985) - Interactions between acidic proteins and Crystals: Ste- reochemical requirements in biomineraiiza- tion. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 82,4110- 4114. ADDADI, L. & WEINER, S. (1992) - Kontroll- und Designprinzipien bei der Biomineralisati- on.-Angew. Chemie, 104, 159-176; Wein- heim. BERNER, R.A. (1968) - Calcium carbonate concre- tions formed by the decomposition of orga- nic matter. Science, 159, 195-197. BERNER, R.A. (1980): Early diagenesis. A theoreti- cal approach; 237 S.;~ Princeton (Princeton Univ.Press) BURNE, R. V. & MOORE, L. S. (1987) - Microbiali- tes: Organosedimentary deposits of benthic microbial communities. Palaios, 2, 241-254. CHAFETZ, H. S. (1986) - Marine Peloids: A Product of Bacterillay induced Precipitation of Calcite. J. Sed. Petrol., 56, 812-817. DENGLER, H. (1954): Das Eisenerzlager im Unte- ren Korallenoolith der Grube Hansa.- Roe- meriana, 1: 273-288; Clausthal-Zellerfeld DENGLER, H. & SIMON, P. (1969): Das Eisenerzla- ger im Unteren Korallenoolith der Grube Hansa.- Beih.geol.Jb., 79: 221-232; Hanno- ver FISCHER, R. (1991): Die Oberjura-Schichtfolge vom Langenberg bei Oker.- Arbeitskreis Paläontologie Hannover, 19 : 21-34; Han- nover FLÜGEL, E. (1982) - Microfacies Analysis of Li- mestones.-633 p.; Berlin (Springer) FOLK, R.A. (1959) - Practical petrographic classifi- cation of limestones. Bull. Amer. Ass. Pe- trol. Geol., 43, 1-38. FRITZ, G. K. (1958) - Schwammstotzen, Tuberoide und Schuttbreccien im Weißen Jura der Schwäbischen Alb. Arb. Geol. Paläont. Inst. TH Stuttgart, N.F., 13, 118p. GAUTRET, P., REITNER, J. & MARIN, F.(1994): Mineralization events during growth of the coralline sponges Acanthochaetetes and Vaceletia.- Bull. Inst. Oc~an. Monaco, Num. spec. 13: 000-000. GERDES, G. & KRUMBEIN. W. E. (1987) - Biolami- nated Deposits. Lecture Notes in Earth Sciences,9, 283 p.; Berlin JEANS, V.C. (1980): Early submarine lithification in the Red Chalk and Lower Chalk of eastem England: A bacterial control model and its implications.- Proc.Yorkshire Geol.Soc., 43 (Teil 2)~ 81-157; KEMPE, S., KAzMIERCZPiK!-. J., LANDMANN, G., I KONUK, T, REIMEIil, A. & UPP, A. (1991): Largest know microbialites discovered in Lake Van, Turkey.- Nature, 349: 605-608; KRUMBEIN. W. E. (1979) - Photolithotrophic and Chemoorganotrophic Activity of Bacteria and Algae as Related to Beachrock Forma- tion and Degradation. Geomicrobiol.J., I, 139-203; New York LoGAN, B. W., REzAK, R. & GINSBURG, R.N .(1964): Classification and environmen- tal significance of algal stromatolites.- J.Geol., 72: 68-83; LoWENSTAM, H.A. & WEINER, S. (1989): On Biomineralisation.-324 S.Oxford (Oxford Univ.Press) 408 J.REITNER NEUWEllER, F. (1993) - Development of Albian Microbialites and Microbiaiite Reefs at Marginal Platform Areas of the Vasco- Cantabrian Basin (Soba reef Area, Can- tabria, N.Spain). Facies, 29, 232-251. NEUWEllER, F. & REITNER, J. (1993): Initially indurated structures of fine-grained calium carbonate formed in place (automicrite).- Abstracts, 7th International Symposium on Biomineralization, Monaco: p. 104. PAPE, H.-G. (1970): Die Maimschichtfolge vom Langenberg bei Oker (nördI.Harzvorland).- Mitt.geoUnst. TU Hannover, 9: 41-134; Hannover REITNER, J. (1987): Mikrofazielle, palökologische und paläogeographische Analyse ausge- wählter Vorkommen flachmariner Karbona- te im basko-Kantabrischen Strike Slip Fault-Becken (Nordspanien) an der Wende von der Unterkreide zur Oberkreide.- Documenta naturae, 40: 1-239; München. REITNER, J. (1992) - "Coralline Spongien" Der Versuch einer phylogenetisch-taxono- miSchen Analyse. Berliner Geowiss.Abh. (E), I, 352 S.; Berlin REITNER, J. (1993) - Modem cryptic microbiali- te/metazoan facies from Lizard Island (Great Barrier Reef, Austraiia) Formation and Concepts. Facies, 29, 3-39. REITNER, J. & NEU WEILER, F. (Koordination) (1994): Autmicrites and Mudmounds. Con- cepts, Case Studies, an'd suggested Forma- tion.- Facies, 31 (im Druck) REITNER, J., GAUTRET, P., MARIN, F., NEUWEllER, F. & CUIF, J.P. (1994): Automicrites in a modem marine microbialite Formation mo- del via organic matrices (Lizard island, Great Barrier Reef, Australia).- Bull. Inst. Ocean. Monaco, Num. spec. 13: 000-000. WEINER, S., TRAUB, W. & LoWENSTAM, H. A. (1983) - Organic matrix in calcified exoske- letons.- In: WESTBROEK, P. & de JONG, E. W.(Eds.). Biomineralization and Biological Metal Accumulation, 205-224. WHEELER, A. P. & SIKES, C. S. (1989) - Matrix- Crystal interactions in CaC03 Biominera- lization.- In: MANN, S., WEBB, J. & WILLIAMS, R. J. P. (eds.): Biomineralizati- on.- 95-131, Weinheim (VCH). WOLF, K.H. (1965) - Littoral environment, indica- ted by open-space structures in algal li- mestones. Palaeo-3, I, 183-223. ZANKL, H. (1993): The Origin of High-Mg-Calcite Microbialites in Cryptic Habitates of Carib- bean Coral Reefs - their Dependence on Light and Turbulence.- Facies 29: 55-60; Erlangen ZIHRUL, B. (1990): Mikrobiostratigraphie, Palöko- logie und Mikropaläontologie in Gesteinen des Unteren und Mittleren Malm am Lan- genberg bei Goslar/Oker.- Clausthaler geowiss.Diss., 38: 220 S.; Clausthal- Zellerfeld Tafel 1 Abb.l Überkippt liegendes (650) Patch Reef 2 (Oberoxford-Unterkimmeridge) am NE-Rand der Sohle 1 im Steinbruch Langenberg bei Oker. KSPM = Korallen/Serpel Zone mit Mikrobialithen und kryptischen Porifera; E ... "Exogyra"-Zone; NM = NerinealMytiolides Zone; W ... undifferenzierter Weichboden (vgI.Textabb.l & 3). Abb.2 Abb.3 AbbA Abb.5 Abb.6 Abb.7 Große Kalkalge (Dasycladales; Goniolina geometrica) aus der "Exogyra"-Zone. Das ursprünglich aragonitische Skelett der Alge wurde von einer Auster überwachsen, so daß ein Abdruck der Oberflä- che erhalten blieb. Maßstab lcm ) . Korallite einer großen Korailenkolonie (Allocoenia sp.), die den Kern der kSPM-Zone bilden. Es wird nur diese Art beobachtet. Die massigen Kolonien werden von Austern ,der Exogyra-Gruppe überwachsen. Maßstab 1cm Die Allocoenia Kolonien sind intensiv von lithophagen Muscheln zerbohrt. Maßstab 5mm Kleine Serpel-Kolonie (S) mit prismatischen Kalzitschalen von Mytiloides sp. (I) (E-Zone) Maßstab 4cm Kalzitröhren des Polychaeten Glomerula sp. (KSMP-Zone) Maßstab lcm Knollige Struktur kleiner Mikrobialith-Körper in einer offenen Kleinhöhle (KSMP-Zone). Maßstab 1cm 410 J.REITNER Tafel 2 Mikrofazies der KSMP-Zone Abb.1 Thrombolithischer Mikrobialith, der aus dunklen trau bigen Automikritaggregaten (verkalkte Mikro- ben M) gebildet wird. Die helleren Zwischenräume bestehen aus autochthonen Peloiden (P). Die Mi- krobialithe werden gelegentlich von Serpeln überwachsen (S). Maßstab 2mm Abb.2 Stromatholitischer Mikrobialith, aufgewachsen auf einer Austernschale. Die dunklen Zwischenlagen sind Fe/Mn-Krusten (Pfeil), die ebenfalls auf mikrobielle Aktivitäten zurückgeführt werden können. Maßstab Imm Abb.3 Schnitt durch die linke Schale einer Exogyra, die mit einen thrombolithischen Mikrobialith teilweise verfüllt ist. Dieser Automikrit-Typ stellt vermutlich ein diagenetisches- Schwammgewebe dar. Die hellgrauen Bereiche sind autochthone Peloide. Die Austernschale ist von einem anderen thrombolithi- schen Automikrit überwachsen, der direkt auf Mikroben zurückgeführt werden kann. Maßstab Imm AbbA Exogyra-Hohlraumfüllung, aus einem aphanitischen strukturlosen Mikrit und einem autochthonen Pelmikrit. Maßstab Imm Abb.5a Stromatolithischer Mikrobialith mit kleinen krustosen Foraminiferen (Nubecularia sp.?) (Pfeil) Maßstab 2mm Abb.5b Detaillstruktur von 5a mit deutlichen kugelig traubigen Aggregaten (vgI.Abb.1), die wahrscheinlich auf verkalkte Mikroben zurückzuführen sind. Maßstab IOpm Abb.6 & 7 Automikrit, der durchzogen ist von einem Geflecht aus Röhren, die mit Sparit verfüllt sind. Das Geflecht könnte ein endolithisches Mycel darstellen. Maßstäbe Abb.6: Imm; Abb.7: l00pm 412 J.REITNER Tarel3 Autochthone kryptische Porirera in Kleinhöhlen und leeren Exogyra-Schalen Abb.1 Tetractinellider Demospongia (Geodiidae) mit erhaltenen spikulären Dermalskelett (OS) aus Sterra- stern (Rhaxen). Die choanosomalen Skleren sind mehrachsig und groß (CS). Die einachsigen Skleren- schnitte sind z.T. dünne Triäne (T). Der Mikrit zeigt die typische mikropeloidale Struktur kalzifizier- . ten Spongiengewebes, z.T. angeordnet in dunklen traubigen Strukturen, die typisch sind für verkalkte Mikroben (Pfeil). Maßstab lmm Abb.2 Kollabierter sycettider Kalkschwamm mit charakteristischen tri axonen Skleren (pfeil). Der Mikrit zeigt das typische mikropeloidale Gefüge. Maßstab 2mm Abb.3 Pachastrellider Demospongia (Tetractinellida) mit diversen Schniulagen caltropser Skleren (C). Die Skleren sind von mikropeloidalen, kalzifizierten Spongiengewebe umgeben. Maßstab 2mm AbbA Tetractinellider Demospongia eingebettet in einem feinkörnigen Mikrit, der keine mikropeloiden Gefügemerkmale aufweist. Maßstab 2mm Abb.5. Kleinhöhlen und andere kryptische Bereiche mit Porifera (Pfeile) Maßstab 5mm Abb.6 Mikroskleren-Anreicherung (Sterraster), unterlagert von mikropeloidalem Gefüge. Schnitt durch die Dermallage eines geodiiden Schwammes (vgl. Abb.l) Maßstab 500pm Abb.7 Mikroskleren-Anreicherung (Sterraster), unterlagert von mikropeloidalem Gefüge. Schnitt durch die Dermallage eines geodiiden Schwammes (vgl. Abb.l) Maßstab 500pm 414 J.REITNER Tafel 4 Abb.l Monaxone Sklerenbündel eines halichondriden Demospongiae fixiert durch kalzifiziertes Schwamm- gewebe. Maßstab Imm Abb.2 Kaliumhexacyanoferrat III / Alizarin gefärbter Dünnschliff. Die blau gefärbten Bereiche sind reich an Fe-Kalzit und repräsentieren die allomikritischen Anteile. Die Skleren zeigen in der Regel ebenfalls eine Anreichung von spätdiagenetischen blockigen Fe-Kalzit. Die Schalen der Austern zeigen eine deutliche rote Färbung, die die primäre Kalzit Mineralogie bestätigt. Die Automikrite zeigen eine schmutzige rötliche Färbung, die auf einen ursprünglichen Mg reichen Kalzit schließen läßt. Maßstab Imm Abb.3 Tetractinellider Schwamm (Kaliumhexacyanoferrat III / Alizarin gefärbt) mit kalzifizierten Gewebe- resten (mikropeloidale Gefüge). Maßstab2~m AbbA Kleinhöhle zwischen einer Exogyra-Schale und einer nicht mehr identifizierbaren dünnen Schale. Die Außenseite der Exogyra-Schale ist von einem stromatolithischen Mikrobialith bewachsen. Der Raum zwischen den Schalen wird Relikten eines verkalkten tetractinelliden Schwammes gebildet. Die ver- bleibenden Hohlräume sind einem Allomikrit verfüllt. Maßstab Imm Abb.5 Koralle mit aufgewachsenen Serpeln, die von mikrobialithischen Strukturen umwachsen sind. Der überlagernde Mikrit zeigt das mycelartige Röhrengeflecht (M). Maßstab 2mm Abb.6 Stromatolithischer Mikrobialith mit Anreicherungen von dünnen mikrobiellen Fe-Krusten. Maßstab Imm Abb.7 Schalenhohlraum mit verschiedenen Mikrittypen (Kaliumhexacyanoferrat III / Alizarin gefärbt). A: Automikrit mit Fecalpellets; B: thrombolithischer Mikrobialith; C: aphanitischer Automikrit; D: aphanitischer Allomikrit mit kryptischen Ostrakoden; E: verkalktes Spongiengewebe. Maßstab Imm Abb.8 Querschnitt durch eine vollständige Mytiolides-Schale (linke und rechte Klappe). Die bewegliche Schalenklappe (BSK) ist von Serpeln und Mikrobialithen überwachsen. Die Innenseite der BSK ist auch von Mikrobialithen bewachsen, die marginal auf die fixe Klappe übergreifen. So bleibt der Schalenzusammenhang erhalten. Diese Beobachtung bestätigt die frühe postmortale Bildung der rigi- den Mikrobialithe. Maßstab 2mm 416 J.REITNER TafelS Spongien Diagense; holozäner Mikrobialith. Lizard Island (Großes Barriere Riff) Abb.l Halichondrider Demospongiae mit teilweise zementierten Skleren in einem Automikrit. Der obere Teil ist noch mit dem lebenden Schwamm besetzt (LS). Maßstab 15~m Abb.2 Haplosclerider Demospongiae in einer Kleinhöhle durchsetzt mit unreifen Automikrit. der durch Zer- setzung des Schwammgewebes entstanden ist. Maßstab 1~m Abb. 3a. b Sublithistider Demospongiae (Monanthus ?) dessen Gewebe in einem peloidalen Automikrit umgewandelt wurde (Desmen siehe Pfeile); Abb.3b x Nicols Maßstab 2~m Abb.4 Sublithistider Demospongiae (Monanthus sp.) dessen Gewebe in einen minimikritischen Automikrit umgewandelt wurde. Maßstab 1~m Abb.5 Sublithistider Demospongiae (Monanthus ?) dessen Gewebe in einem peloidalen Automikrit umge- wandelt wurde. Maßstab 1 OO~m Abb.6 Poecilosclerider Demospongiae. dessen Gewebe als Minimikrit erhalten ist (LS lebendes Schwamm- gewebe). Maßstab3~m Abb.7 Haplosclerider Bohrschwamm Aka. Maßstab 2~m