Berliner •geowlss. Abh . (A) 134 107-117 3 Taf. Berlin 1991 Isolierte Mikro-und Megaskleren von Porifera aus dem Untercampan von Höver (Norddeutschland) und Bemerkungen zur Phylogenie der Geodiidae (Demospongiae) • Isolated poriferan micro-and megascleres from the lower Campanian of Höver (northern Germany) and remarks on the phylogeny of the taxon Geodiidae (Demospongiae) von GABRIElE GRUBER und JOACHIM REITNER Zusammenfassung: Im Rahmen von Untersuchungen an mesozoi schen Ki ese1 schwämmen konnten erstmal i g aus dem Untercampan der Grube "Alemania Höver" bei Hannover Mikroskleren von Porifera nachgewiesen werden. Es handelt sich um Mikroskleren der Poecilosclerida (Chelen, Diancister, Toxa), der Tetractinellida (Sterraster/Rhaxe, Oxyaster) und der Hexactinellida / Amphidiscophorida (Hemidiske). Sterraster Mikroskleren werden erstmals aus dem Unterkambrium von Südaustralien beschrieben und mit der jurassischen Form Rhaxe77a perforata HINDE verglichen. AUßerdem wurden eine Reihe von monaxonen Megaskleren unterschiedlicher Demospongiae-Taxa gefunden (Strongyle, Oxen, Subtylostyle, Criccoamphioxe). Abstract: From the lower Campanian of the quarry "Alemania Höver" a lot of sponge spicules mainly microscleres are described. This discovery is the first record of microscleres from this outcrop. These microscleres are related to the demosponge taxa Poecilosclerida (chelae, diancistra, toxa), Tetractinellida (sterraster, oxyaster) and the hexactinellid taxon Amphidiscophorida (hemidisc). Sterraster microscleres are firstly reported from the lower Cambrian of South Australia. These spicules, and the Cretaceous ones, are compared with the taxon Rhaxe 7 7 aperforata H I NDE . Bes i de these mi c rosc1e res some monaxon i c demosponge megascleres (strongyles, oxea, subtylostyles, criccoamphioxea) are collected also. Key words: Porifera -isolated spicules -Cretaceous -Cambrian -Germany -Australia 1. Einleitung Mikroskleren von Porifera sind im fossilen Bericht selten überliefert, mit Ausnahme von phylogenetischen Zusammenhängen elne der großen Sterraster der Geodi idae. Mikroskleren spielen bei der Rekonstruktion • • erhebliche Rolle, da Sle oft Autapomorphien von monophyletischen Gruppen dar stellen. Deshalb ist es notwendig, jeden Fund zu dokumentieren. Mikroskleren aus oberkretazischen Sedimenten Norddeutschlands sind bisher nur V0n SCHRAMMEN (1924) aus den Ortmannia-Knollen von Misburg und von GASSE (1985, 1988) aus dem Coni ac und Campan des Münsterlandes beschrieben worden. Aus der norddeutschen Unterkreide wurden von KRüGER (1978) einige Mikroskle- Anschrift der Autoren: Dipl.-Geol. Gabriele Gruber, Dr. Joachim Reitner, Institut für Paläontologie, Freie Universität Berlin, Schwendenerstr. 8, 1000 Berlin 33. -108 ren beschrieben. Wi c htige Arbeiten zu isolierten Schwammskleren älterer Sedimente finden sich u.a. bei GEYER (1958), REIF (1967) und MOSTlER (1976, 1990a, b). Im Rahmen der vorliegenden Arbeit werden die aufgefundenen Spikula -Typen vorgestellt und ihre taxonomische Verwertbarkeit diskutiert. 2. Material und Methoden Es wurden von sekundär verkieselten lithistiden Demospongiae aus der Grube Alemania bei Höver kleine Stücke (etwa 1 cm3 ) in 3 % iger HCl aufgelöst und der Rückstand gewaschen. Dies erfolgte mit Hilfe einer oben geöffneten Dose, die von einer Gaze mit einer Maschenweite von 5 ~m abgedeckt wird. Der nötige Druck wurde über eine Wasserstrahlpumpe, die an die Dose angeschlossen werden kann, erzeugt. Falls Skleren vorhanden sind , können diese von der getrockneten Gaze aufgelesen werden. Als Verg 1eich konnten wir unterkambrisches Material aus der Flinders Range, Wi rrealpa-Mine (S-Australien) untersuchen, das ein Verfasser (J.R.) 1988 dort gesammelt hat. Jurassisches Typmaterial von HINDE wurde uns vom Britischen Museum (Natural History) zur Verfügung gestellt. 3. Beschreibung der Sklerentypen 3.1. Mikroskleren a. Sterraster syn. Rhaxe (Taf. 1, Fig. 1, 2; Taf. 3) Sterraster zei gen ei ne bohnenförmi ge Gestalt mit einer Einschnürung senkrecht zur längsachse. Diese Gestalt entsteht dadurch, daß der Zellkern der Sklerozyte einen Eindruck am Rand der entstehenden Mikrosklere hinterläßt. Die länge beträgt etwa 120-150 ~m und die Breite (an der dicksten Stelle) etwa 75-90 ~m. Die Oberfläche (Taf. 1, Fig. 2) besteht aus mehr • oder wenlger verschmolzenen, radiären Strahlen, die infolge ihrer ontogenetischen Entw i c klung durch Dickenwachstum die Zwischenräume zwischen den Strahlen stark verringern. Anschl ießend beginnt auf den stumpfen Enden die Bi ldung von mehrzackigen unregelmäßigen Krönchen. Diese Oberfläche ist eine ideale stabile Anheftungsfläche für Bindegewebe. • Sterraster sind die Autapomorphie des Taxons Geodiidae GRAY 1867. Es handelt sich dabei um primär radiärsymmetrische Poriferen, die sich durch gut entwickelte Cortexstrukturen auszeichnen, die überwiegend aus Sterrastern bestehen. Neben Sterrastern befinden sich kleine Sphaeraster und cortikale Mikrooxen . Die Megaskleren bestehen meist aus ankerförmigen Triaenen oder aus mehr oder weniger gleichschenkeligen Tetraxonen (Calthropse ) und Rhabden. Sterraster oder Rhaxen sind in jurassischen und kretazischen Sedimenten häufig zu finden und sind z.T. gesteinsbildend. Ausführlicher beschrieben wurden fossile Sterraster als Rhaxen u.a. von HINDE (1890, 1893). Er ordnete diese Skleren der Art Rhaxe77a perforata HINDE 1890 zu (Taf. 3, Fig. 1,2). Nach phylogenetisch -systematischen Analysen (REITNER 1991) stellt das Taxon Geodiidae ein stammesgeschichtlich früh abgespaltenes Taxon dar. Allerdings fehlten bis dato die paläontologischen Beweise. Diese lücke konnte durch die Auffindung von Sterrastern aus dem Unterkambrium von Südaustralien geschlossen werden (Taf. 3, Fig. 3, 4). Die Abspaltung der Geodiidae mußte vor dem Mittelkambrium erfolgt sein, da seit de'm Mittelkambrium sigmatose Mikroskleren bekannt sind (KRUSE 1990), die eine Autapomorphie des Taxons "Ceractinomorpha" darstellen (REITNER 1991, REITNER & MEHL im Druck). b. Oxyaster (Taf. 1, Fig. 6) • Von elnem zentralen Körper gehen etwa gleichlange, konisch zugespitzte Strahlen -109 aus, die alle einen Achsenkanal besitzen. Die Strahlen sind etwa 150 ~m lang. Der Durchmesser variiert zwischen 320 ~m und 350 ~m. Aus dem Coni ac von Westfalen werden Oxyaster von etwa 450-475 ~m Durchmesser von GASSE (1983) beschrieben. Generell befinden sich asterose Mikroskleren nur in Taxa der Tetractine11ida (z.B. Geodiidae). Oxyaster repräsentieren einen ursprUng1 ichen Astertypus (REITNER 1991). c. Che1ate Mikroskleren (Taf. 2, Fig. 1, 3, 5, 7) Palmate Isochele (Taf. 2, Fig. 1, 3). Die Gesamtlänge der beobachteten pa1maten Isoche1en beträgt etwa 225 ~m, der Schaft ist sehr schwach gebogen. Die Schaufeln haben etwa eine Länge von 70 ~m. Es ist ein breiter Mittelzahn (A1ae) von etwa 40 ~m Breite ausgebildet. Bemerkungen Pa1mate Isoche1en finden sich in den Poeci1osc1eriden-Taxa Isodictya, Xytopsen, Holorodesmia, Marcusoldia, Antho, Clathria, Esperiopsis (SOEST 1984). MOSTLER (1990 a) beschreibt bis dato älteste pa1mate Isoche1en aus dem unteren Lias der nördlichen Kalkalpen. Anisochele (Taf. 2, Fig. 5, 7) Die Gesamtlänge dieser nicht eindeutig klassifizierbaren Mikrosk1ere beträgt etwa 160 ~m. Die einzelnen Enden sind unterschiedlich ausgebildet, wobei das eine Ende bogenförmig bis schaufelförmig zurUckgebogen ist und das andere Ende zwar zweigeteilt ist, aber keine A1ae ausbildet. Bemerkungen Anisoche1en treten bei rezenten poeci losc1eriden Spongien bei den Gattungen Mycale, Hymedesanisochela, Corybas und Anomomycale auf (SOEST 1984), Im fossilen Bericht sind bislang keine Anisoche1en be schrieben worden. Der hier gemachte Fund stellt somit den ältesten Nachweis von Anisoche1en dar. Allerdings läßt sich der hier beschriebene Typ keinem rezenten Taxon zuordnen. Che1en sind ein wichtiges Merkmal des Taxons Poeci1osc1erida TOPSENT 1928. Die Me • gask1eren sind stets monaxon (subty1osty1, acanthosty1), als Mikroskleren treten Che1en, Sigmen und/oder toxiforme Mikrooxen auf (LEVI 1973). Der älteste Nachweis von Che1en stammt aus dem Karn der Cassianer-Schichten. Es handelt sich um eine hymedesmiide Schwammkruste mit arcuaten Isoche1en (REITNER 1991). Vermutlich entwickelte sich das Merkmal "Che1e" stammesgeschicht1ich relativ spät, vermut1 ich erst in der Untertrias. Sklerennachweise dieses Typs sind aus dem Paläozoikum nicht bekannt. d. Diancister (Taf. 2, Fig. 2, 4) Die Länge der aufgefundenen Diancister beträgt etwa 170 ~m, Der Schaft ist nur wenig gebogen. Die nach innen gebogenen Enden weisen eine messerartige Schneide auf, wobei die bei den Enden leider nicht vollständig erhalten geblieben sind. Bemerkungen Diancister sind eine Autapomorphie des Taxons Hamacantha GRAY 1867 (Biemnidae HENTSCHEL 1923, Poeci1osc1erida), es stellt das Schwestertaxon der Mer1iida dar. Die Mer1 i ida weisen als Autoapomorphie C1avidisken auf, , ein Mikrosk1eren-Typ der seit dem Lias bekannt ist (MOSTLER 1990 a) und sich vermut~ ich von den Diancistern ableiten läßt (vg1. REITNER 1991). C1avidisken wurden auch von SCHRAMMEN (1924) aus der Oberkreide Norddeutschlands beschrieben. Das Taxon Mer1iida / Hamacanthidae stellt somit eine phylogenetisch ultrakonservative Gruppe dar. Von der Größenordnung her könnten die hier beschriebenen Diancister mit denen von den Tiefwasser-Taxa Hamacantha esperioides und H. aggaizi (URIZ 1988) verglichen werden. -110 MOSTLER (1990a) beschreibt aus dem basalen Jura der nördlichen Kalkalpen verschiedene Diancister-Typen, im Unterschied dazu • tritt hier im Untercampan nur der elne Typus auf (vgl. SCHRAMMEN 1924). e. Toxe (Taf. 2, Fig. 6) Bogenförmig ausgebildete monaxone Mikrosklere. Ihre Oberfläche ist glatt, und die Enden sind nach rückwärts geschwungen. Bei diesem Exemplar ist ein Ende abgebrochen. Die reale Länge beträgt hier etwa 380 ~m, das vollständige Exemplar hätte dann eine Länge von etwa 480-500 ~m. Bemerkungen Toxen sind bei verschiedenen Taxa der ceractinomorphen Demospongiae bekannt (Haplosclerida, Poecilosclerida). Eine genauere Zuordnung wird hier nicht vorgenommen. Auffällig ist die erhebliche Größe, wie sie bei Toxen des Taxons Arcarnus beobachtet werden. All erdi ngs wurden kei ne cladotyloten Skleren der Arcanidae gefunden. f. Hemidiske (Taf. 1, Fig. 8) SChirmartig ausgebildete Mikrosklere der Amphidiscophorida (Hexactinellida). Die Länge beträgt etwa 170 ~m. Die bei den Enden sind völlig verschieden entwickelt, wobei Ende sch i rmarti g zurückgebogen ist. Hier sind sechs Strahlen ausgebildet, die eine Länge von etwa 110 ~m haben. Das zweite Ende zeigt eine ankerförmige Struktur mit sehr kurzen Haken. Bemerkungen Dieser Sklerentyp tritt erstmals im Mittelkambrium von Australien auf (pers. Mitt. KRUSE). Publizierte Hemidisken wurden aus dem Oberkambr i um von MOSTLER & MOSLEH-YAZDI (1976) beschrieben und repräsentieren somit ein ultrakonservatives Teiltaxon der Amphidiscophorida, das an der Kreide/Tertiär-Grenze ausstirbt. In oberkretazischen Sedimenten Norddeutschlands ist dieser Sklerentyp noch relativ häufig vorhanden . 3.2. Monaxone Megaskleren • a. Oxen (Taf. 1, F i g. 5, 7) Beidseitig zugespitzte glatte diactine Skleren (Amphioxe), die leicht gebogen sein können. Es treten zwei unterschiedliche Typen von Oxen auf. Zum einen schlankere längere Oxen (Taf. 1, Fig. 5), mit ei ner Länge von 290 ~m, und zum anderen kürzere gedrungene Oxen (Taf. 1, F i g. 7), hier mit einer Länge von etwa 225 ~m. Bemerkungen Dieser Sklerentyp kann nur schwer einem bestimmten Taxon zugeordnet werden, da dieser Typ extrem konvergenzanfällig ist. Vermutlich gehören diese Skleren zum Taxon Haplosclerida. b. Strongyle (Taf. 1, Fig. 3) Dieser Typ von d i acti nen Skleren ist an bei den Enden abgerundet (Amphistrongyl) und von gedrungener Gestalt. Die Länge beträgt 200 ~m und der Durchmesser etwa 40 ~m. Bemerkungen Dieser Typ von Sklere ist sehr wahrscheinlich den Haplosclerida zuzuordnen. Die hier vorliegende Form ist vergleichbar mit den Strongylen des Taxons Strongy7ophora (Petrosiida). c. Criccoamphioxe (Taf. 1, Fig. 4) Beidseitig zugespitzter beringter Amphiox. Die Anzahl der Ringe beträgt etwa 14. Diagenetische Prozesse lassen eine genauere Aussage nicht zu. Die Länge beträgt etwa 360 ~m. -111 - BeMerkungen • GEYER ( 1955, 1958) beschreibt elne Zunahme von Ringen aus dem We i ßj ura (Gamma: bis zu 5, Epsilon: bis zu 9) bis in die Oberkreide (bis zu 14). Diese stratigraphische Aussage mag bei großen Häufigkeiten zutreffen, jedoch zeigt MOSTLER (1976) aus obernorischen Sedimenten Einzelfunde mit gleicher Ringanzahl wie bei oberkretazischen Funden. Es handelt sich bei allen Funden aber immer um Criccostyle, nie um Criccoamphioxe. REIF (1967) beschreibt auch nur Criccostyle aus dem Schwäbischen Jura. d. Subtylostyle (Taf. 2, Fig. 8) • Be i diesem monaxonen Sk 1erentyp ist eln Ende fast knopfartig verdickt und das andere zugespitzt. Von der Mitte zu dem zugepitztem Ende ist eine Verdickung zu beobachten. Di e Länge beträgt etwa 300 IJm. Der Durchmesser an der dicksten Stelle beträgt etwa 30 IJm. Bemerkungen Subtylostyle Skleren sind el• ne Autapomorphie der Poecilosclerida. Problematisch ist allerdings eine sichere Abgrenzung zu echten tylostylen Megaskleren, wie sie für das Taxon Spirastrellidae typisch sind. Die hier vorl iegende Sklere hat allerdings einen peociloscleriden Charakter. 4. Zusammenfassung Aufgrund von Einzelfunden isol ierter Mikroskleren kann für die Taxa Geodiidae und • Poecilosclerida elne Eingrenzung ihrer stammesgeschichtlichen Abspaltungen rekonstruiert werden. Die Sterraster der stammesgeschichtlich ultrakonservativen Geodiidae werden erstmals im Unterkambri um von Südaustralien naChgewiesen und mit den mesozoischen Formen verglichen. Das Taxon Poecilosclerida ist aufgrund von Chelen seit der Untertrias nachweisbar. Die sehr charakteristischen Dian cister des Taxon Hamacanthidae und die Clavidisken der Merliida, dem Adelphotaxon der Hamacanthidae, sind seit dem Lias bekannt. Sigmatose Mikroskleren, eine Autapomorph i e des Taxons Ceracti nomorpha, sind schon seit dem Mittelkambrium nachgewiesen. • Dank Dieses Projekt wurde von der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Ke 322/5-2) dankenswerterweise finanziell unterstützt. Dem Management der Grube "Alemania" bei Höver wird für die gewährte Unterstützung während der Geländearbeiten herzlich gedankt. Herrn KöNIG (Hannover) danken die Verfasser für Überlassung von Vergleichsmateri al . Literatur GASSE, W. (1983): Anmerkungen zum Vorkommen von Schwammskleren in den Kreicje- Sedimenten Westfalens. -Münster. Forsch. Geol. Pa1äont. , 63: 203-213; MOnster. GASSE, W., · GÖCKER, R. & HILPERT, K.-H. ( 1988): Oberkretazische Spong i en des NW-Münste r 1andes --ein Übe rb1 i ck . - Beitr. Elektronenmikroskop. Direktabb. Oberfl., 21: 385-396; Kassel. GEYER, O. (1955): Über quergeringelte Spicu1ae (S i 1i cospong i a) aus dem schwäbischen Malm. -N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1955: 391-395; Stuttgart. GEYER, O. 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Fig. 7. Amphiox, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 8. Hemidisk, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. -1 1 3 I • 2 3 4 5 7 8 -114 Tafel 2 Funde aus dem unteren Campan der Grube "Alemania" bei Höver. Skleren sekundär verkieselt. Fig. 1. Isochele, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 2. Diancister, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 3. Isochele, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. • Fig. 4. Diancister, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 5. Anisochele , REM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 6. Toxe, REM-Bild, Maßstab 100 ~m. Fig. 7. Anisochele, REM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 8. Subtylostyl, REM-Bild, Maßstab 100 ~m. -115 2 3 4 5 6 7 8 -116 Tafel 3 Fig. 1. Rhaxe77a perforata HINDE 1890; Original zu HINDE 1893, Taf. 13., Fig. 7c British Museum, Nat. Hist. Nr. G.3832 "Lower Calcareous Grit" = unteres Oxfordium von Yorkshire. Im Cortexbereich angereicherte Rhaxen (Sterraster); Sekundär verkieselt; Lichtmikroskopisches Bild (LM); Maßstab 150 ~m. , Fig. 2. Sterraster von Rhaxe77a perforata HINDE 1890; Pfeil gibt Lage des Zellkerneindrucks an. (Detailvergrößerung von Fig.1), LM-Bild, Maßstab 50 ~m. Fig. 3. vier Sterraster (s) aus dem Unterkambrium (Botomium, Faunal Assemblage 2, Upper Wilkawillina Limestone nahe der Old Wirrealpa Mine der Flinders Ranges, SÜdaustralien); Skleren diagenetisch durch Kalzit ersetzt. Titriplex-Ätzung; REM-Back Scatter-Bild; Maßstab 200 ~m. Fig. 4. Sterraster, Detailvergrößerung von Fig. 3; Pfeil gibt Lage des Zellkern-Eindrucks an; REM-Back Scatter-Bild, Maßstab 50 ~m. *', IAL , .... v E ~ JI 111 " .. . , ...., .• ";. , , , j:,f . ,~ *', IAL , .... v E ~ JI 111 " .. . , ...., .• ";. , , , j:,f . ,~ . "liIl!I ~:_'C~ , ,p ,'l \. *'t' ~,', ~ -u ~