Ulrich von Hacht (Hrsg.) Fossilien von Sylt 111 219 - 230 Hamburg, 23. März 1990 Taxonomische Bedeutung freier Skleren in Carpospongia globosa (EICHWALD, 1830) und Aulocopium aurantium OSWALD, 1850 (Demospongiae, »Lithistida«) (Ober- ordovizium) aus dem Kaolinsand von Braderup/Sylt mit drei Tafeln JOACHIM REITNER & ROLF KOHRING Einleitung Porifera sind in den Kaolinsanden von Braderup/Sylt und anderen pleistozänen Geschieben mit die häufigsten Fossilien. Sie wurden bereits im letzten Jahrhundert von OSWALD (1850), EICHWALD (1830), RAUFF (1893-94) u. a. gesammelt unq beschrieben. In den letzten Jahren wurden vor allem durch VAN KEMPEN (1983) und VON HACHT (1983,1985 a, b, 1987) die Spongien von Braderup weitergehend bearbeitet. Durch die rege Sammeltätigkeit von VON HACHT liegen Tausende von Porifera vor, so daß eine breite Datenbasis zur Verfügung steht. Diese Sammlung wird im Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Hamburg auf- bewahrt. Die Beschreibungen der hier bearbeiteten Spongien ist durch die o. g. Autoren hinreichend erfolgt. Es fehlt allerdings eine stammesgeschichtliche und taxonomi- sche Interpretation der spikulären Skelette. In jüngster Zeit werden die fossilen und rezenten Demospongiae mit choanosomalen Desmenskeletten durch eine For- schergruppe am Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin grund- legend neubearbeitet. Ziel dieser Forschungen sind u. a. die Erstellung phylogene- tischer Modelle der Demospongiae und verwandter Gruppen. Desmen-tragende Spongien aus dem Altpaläozoikum sind von besonderem Interesse, d:;t sie mögliche Stammformen für einen Teil der modernen Demospongien darstellen. Von größ- tem Interesse sind dabei die fossilen »Lithistida«, die neben den Desmen noch sog. freie Skleren besitzen, die taxonomische und stammesgeschichtliche Beziehungen zu desmenlosen Demospongien erkennen lassen. Status der »Lithistida« »Lithistida« sind Porifera, die von SCHMIDT (1870) als monophyletische Gruppe innerhalb der Demospongiae angesehen wurde. Die Monophylie wurde durch die Existenz von irregulären Skleren, den Desmen, begründet. ZITTEL (1878) ent- wickelte ein Klassifikationssystem für die »Lithistida« auf der Basis unterschied- licher Desmen, das vor allem in der paläontologischen Forschung Eingang fand. Erst durch das genauere Studium der spikulären Skelette der rezenten desmen-tra- gen den Spongien wurde eine Monophylie dieser Gruppe in Frage gestellt. BERG- QUIST (1978) erkannte, daß mindestens zwei größere Spongientaxa, die Desmo- phorida mit choristiden Charakter und die übrigen desmen-tragenden Formen (z. B. »Megamorina«), zweimal unabhängig Desmen entwickelt haben. REID (1970) entwickelte auf der Basis charakteristischer Mikroskleren eine weiterge- henden Aufspaltung des »Monophylums Lithistida«. Erheblich weiter gehen BURTON (1929), SOEST (1987 , 1990) und REITNER (1990), die eine noch stärkere Anschrift der Verfasser: Dr. Joachim Reitner & Dipl.-Geol. Rolf Kohring, Institut für Paläontologie, Schwendenerstraße 8, D-I000 Berlin 33 , West Germany 219 © 1990 Inge-Maria von Hacht, Verlag und Verlagsbuchhandlung, Hamburg . ISBN 3-925264-02-7 Aufgliederung der »Lithistida«, ebenfalls auf der Basis unterschiedlicher Typen freier Mega- und Mikroskleren, vornehmen. Nach der heutigen Ansicht stellen die »Lithistida« keine monophyletische Gruppe dar, sondern sind ein typisches Polyphylum. Die Desmen stellen allerdings z. T. ein ursprüngliches (plesiomorphes) Merkmal der Demospongiae dar. Jedoch wird von den meisten Autoren noch die Ansicht von SCHMIDT (1870) und ZITTEL (1878) vertreten. Der hier vorliegende Beitrag soll den polyphyletischen Charakter dieser Spon- giengruppe erhärten und mögliche taxonomische Beziehungen zu anderen Demo- spongien aufzeigen. Spikuläres Skelett von Carpospongia globosa Das choanosomale spikuläre Skelett besteht aus typischen Sphaeroclonen (Taf. 1, Fig. 3), einem besonderen Desmentyp, der bei rezenten »Lithistida« nicht mehr vorkommt. Es handelt sich um mehrstrahlige Skleren, bei denen einzelne Äste von einer knotenartigen Struktur ausgehen. Die distalen Enden der Skleren äste zeigen charakteristische Verzahnungsstrukturen, mit denen ein inniger Kontakt zu den Nachbarskleren hergestellt wird. Es entsteht so ein stabiles rigides Skelett. Im Un- terschied zur Gattung Astylospongia, die ein analog gebautes choanosomales Skle- renskelett besitzt, finden sich bei Vertretern der Gattung Carpospongia noch lange Stylen-Bündel (Taf. 1, Fig. 1,2). Sie können eine Länge von ca. einem Zentimeter erreichen. Diese Stylen finden sich innerhalb des radiär angeordneten Hauptosku- larkanalsystems des Schwammes (Taf. 1, Fig. 1). Es werden Bündel bis zu 20 Skle- ren beobachtet, die eine leicht plumose Anordnung aufweisen (Taf. 1, Fig. 2) . Diese Stylen sind an ihrem inneren Ende, im Bereich der ontogenetisch älteren Ab- schnitte des Choanosomalskeletts, mit dem Sphaeroclonenskelett verankert (Taf. 1, Fig. 3). Diese Stylenbündel sind freie Skleren und repräsentieren vermutlich nur einen Teil des ursprünglichen Dermalskeletts. Erhaltene Dermalskelette (inkl. Megaskleren und Mikroskleren) in fossilen »Lithistida« sind generell eine Seltenheit und nur unter besonderen taphonomi- schen Gegebenheiten erhaltungsfähig. Unter normalen Umständen I fallen die freien Dermalskleren bei der Verwesung des organischen Gewebes ab und werden entweder durch diagenetische Prozesse aufgelöst oder durch sedimentologische Ereignisse verfrachtet. Eine Zuordnung der isolierten Skleren zu konkreten »Lithi- stiden«-Taxa oder Nicht-»Lithistida« ist in der Regel dann nicht mehr möglich. Im vorliegenden Fall sind die Skleren innerhalb der radiär angeordneten Wasser- abführkanäle vom Herausfallen weitgehend geschützt. Taxonomische und phylogenetische Bedeutung Die extrem langen Stylen und die Anordnung in plumosen Büscheln lassen auf eine engere Verwandtschaft mit dem Taxon Halichondriida VOSMAER 1895 (sensu LEVI 1955) schließen. Insbesondere die Hymeniacidonidae OE LAUBEN- FELS 1934, ein Teiltaxon der Halichondriida, zeigen erhebliche Übereinstimmun- gen mit den Stylenbündeln von Carpospongia (Taf. 2). Die Hymeniacidonidae besitzen lange Style, die im Bereich der Dermallage plumose Büschel bilden, die über die Schwammoberfläche hinausragen. Bei der rezenten Gattung Scopalina werden auch Sklerenbündel in den Kanalsystemen beobachtet (Taf. 2, Fig. 3) Sphaeroclone Desmen werden nicht beobachtet. Das choanosomale Skleren- skelett besteht ebenfalls aus Stylen und Oxea, die allerdings keine bevorzugte 220 Richtung aufweisen. Die Desmen wurden reduziert und die freien Dermalskleren übernahmen, durch Einwandern in den Choanosomalbereich, die Stützfunktion für diesen. Die Reduktion der Desmen wurde bei diesem Taxon auch durch einen zweiten Weg kompensiert, nämlich die Bildung kalkiger Basalskelette, welche die Rolle der Desmen übernahmen . Wichtige Beispiele für diese Entwicklung sind die oberpermische Art Subascosymplegma oussifensis (TERMIER & TERMIER 1977) (Taf. 2, Fig. 1 a, b), die ebenfalls Stylenbündel in den Oskularporen beher- bergt (REITNER 1990) und die oberkretazische Art Stromatoaxinella irregularis (MICHELIN 1848), die innerhalb der Tuben des stromatoporoiden Basalskeletts den gleichen Typus von Stylenbündeln aufweist (WOOD & REITNER 1988) (Taf. 2, Fig. 2). In letzterem Fall werden die Stylen durch verkalkte Tabulae, welche die Skleren einzementieren, am Herausfallen gehindert. Eine rezente Gattung der Hymeniacidonidae, Hispidopetra, besitzt ein kalkiges (aragonitisches) Basal- skelett. Die Stylenbüschel werden an der Oberfläche der aragonitischen Basal- skelettkruste eingefangen und in ihrer Anordnung fixiert , so daß ein Herausfallen bei der Verwesung des Weichkörpers nicht mehr möglich ist (HARTMAN 1969, REITNER 1990). Die Gattung Carpospongia weist aufgrund eines dermalen Sklerenskeletts, das homolog mit dem der Halichondriida ist, enge taxonomische Übereinstimmungen mit diesen auf. Charakterisiert ist diese Gattung weitgehend durch plesiomorphe Merkmale der Demospongien (z. B. Desmen, radiäre Sklerenanordnung). Die Gattung Carpospongia kann als Stammlinienvertreter der modernen Halichon- driida angesehen werden, die so bereits seit dem Ordovizium nachweisbar sind und das älteste bis heute existierende Demospongien-Taxon darstellt. Spikuläres Skelett von Aulocopium aurantium OSWALD, 1850 Das spikuläre Skelett dieses sehr häufigen Schwammes ist ebenfalls gut bekannt und wurde letztens von VAN KEMPEN (1983) beschrieben. Aulocopium ist ein trichterförmiger lithistider Schwamm mit Spongocoel, der von einer Vielzahl regel- mäßiger Oskularkanäle durchzogen ist. Diese sind noch regelmäßig um eine zen- trale Achse radiär angeordnet und münden in das Spongocoel. Das choanosomale Skleren skelett wird überwiegend aus Dendroclonen gebildet, einem hantelförmigen monocrepiden Desmentyp mit einer extremen distalen Auf- spaltung (dendroid) (Taf. 3, Fig. 1, 2, 3). Diese Dendroclone bilden ein fast regel- mäßiges retikulates Gerüst (Taf. 3, Fig. 1). In Bereichen der Kanalsysteme wird noch ein mehrachsiger Desmentyp (tetracrepid) beobachtet, allerdings mit ver- gleichbaren dendroiden distalen Enden. Charakteristisch für diesen »Lithistiden «-Typus sind einfache freie monaxone oxeote Skleren, die sich exakt im Bereich der Verankerung der Dendroclone be- finden (»cored spicules«) (Taf. 3, Fig. 2,4,5). Bei Aulocopium aurantium sind es in der Regel 1-5 oxeote und style Megaskleren von 100-200 /Lm Länge. Sie zeigen z. T. eine leicht plumose Anordnung und die »spicule tracts« weisen in ihrer Ge- samtheit eine radiäre Struktur auf (vgl. VAN KEMPEN 1983, Fig. 8). Eine tangen- tiale Anordnung der monaxonen Skleren wird nicht beobachtet. Dieses Element wird von den Dendroclonen übernommen . Die langen monaxonen Sklerenbündel (»spicule tracts «) werden durch die Dendroclone verankert und in Position gehal- ten. 221 Taxonomische und phylogenetische Bedeutung Die freien Skleren können in diesem Fall nicht als typische Skleren einer Dermal- zone aufgefaßt werden. Sie stellen vermutlich ontogenetisch ein primäres Element dar und hatten eine Stützfunktion für das Choanosom. Ein kollagenes oder spon- ginartiges Stützgewebe ist in den heute bekannten »Lithistiden« nur schwach ent- wickelt oder nicht vorhanden. Eine zusätzliche Stützfunktion mußte bei einem fehlenden oder nur schwach entwickelten organischen Stützskelett durch die mono- crepiden Dendroclone geschaffen werden, die innerhalb des ontogenetisch jünge- ren Sklerengerüstes das tangentiale Stützelement übernahmen. Beide Skleren- typen repräsentieren im vorliegenden Fall choanosomale Skleren. Dieser Typ von Skleren kombination ist bei altpaläozoischen »Lithistida« häufig anzutreffen und stellt ein wichtiges gemeinsames Merkmal (Synapomorphie) des Monophylums der Anthaspidellidae dar. Dieses Taxon ist das älteste »Lithistiden«- Taxon und seit dem Mittelkambrium bekannt (KRUSE 1983). RIGBY & WEBBY (1988) und RlGBY (1986) beschreiben eine Vielzahl neuer Arten dieses Taxons aus dem Ordovizium und Devon von Australien. Zu erwähnen sind hier die ordovi- zische Gattung Patellispongia und die oberdevonische Gattung Playfordiella, die sich nur wenig von Aulocopium unterscheiden . BURTON (1929) beschreibt einen rezenten »Lithistiden« Lithochela conica mit einer analogen Sklerenanordnung. Allerdings bilden hier die Stylenbüschel die tangentialen Elemente und die monocrepiden Desmen die vertikalen Elemente. Dieser desmentragende Schwamm ist durch Chelen, einer für die Poecilosclerida typischen Mikrosklere, charakterisiert. Unklar bleibt, ob die paläozoischen Antha- spidellidae verwandt sind mit Lithochela. Vermutlich handelt es sich aber in diesem Fall um eine konvergent gebildete Sklerenanordnung. Ohne Kenntnis der Mikro- skleren bei den paläozoischen Taxa läßt sich diese Frage nicht lösen. Die ältesten bis heute bekannten Chelen sind aus der Trias bekannt (REITNER 1990). Die taxonomischen Beziehungen zu den desmenlosen Demospongien sind bei dyn Anthaspidellidae unklar. Regelmäßige längere Sklerenbündel aus Oxen (»spicule tracts«) innerhalb des Choanosomal-Bereichs sind bei einigen Vertretern der Haplosclerida bekannt. Eventuell handelt es sich bei diesen »spicule tracts« einiger Haplosclerida um ursprüngliche (plesiomorphe) Strukturen dieses Taxons. Eine phylogenetische Beziehung wäre denkbar. Es fehlen allerdings gemeinsame neu- erworbene (apomorphe) Merkmale, die diese Vermutung stützen. Zusammenfassung 1 a. Die Bündel aus langen Stylen im Oskularkanalsystem von Carpospongia repräsentieren einen Teil eines spikulären Dermalskeletts. 1 b. Dieses diagnostisch wichtige Merkmal weist diesen »Lithistiden«-Typus als Vertreter des Taxons Hymeniacidonidae (Halichondriida) aus. 1c. Im Verlauf der Evolution dieses Taxons werden die Desmen reduziert, und , die Stylen bilden auch das choanosomale spikuläre Skelett. Eine weitere Strategie, den Verlust der Desmen auszugleichen , ist die Bildung von kalkigen Basalskeletten.' 1 d. Das Taxon Carpospongia kann als Stammgruppen-Vertreter des Taxons Hymeniacidonidae angesehen werden . 222 2a. Die freien Skleren (»cored spicules«) in Aulocopium aurantium werden als ontogenetisch früh gebildete Choanosomal-Skleren interpretiert. Sie sind radiär angeordnet und zeigen niemals ein tangentiales Arrangement. 2 b. Die monocrepiden dendroclonen Desmen werden ontogenetisch später ge- bildet und übernehmen innerhalb des spikulären Skeletts die tangentialen Stütz- elemente. 2c. Die Oxea-Aggreate sind eventuell homolog den sog. »spicule tracts« eInIger Haplosclerida, zu denen eine mögliche phylogenetische Beziehung besteht. LITERATUR VERZEICHNIS BERGQUIST, P. R. (1978): Sponges. 268 S. , Hutchinson BURTON, M. (1929): Part 11. The »Lithistidae«, with a critical survey of the desma-forming sponges.- Union of South Africa, Fisheries and marine bioJogical Survey, Rep. 7, 12 S. Pretoria EICHWALD, E. (1830): Naturhistorische Skizze von Lithauen, Volhyien und Podolien. Wilna. HACHT, U. 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Maßstab: 200 J..tm 225 TAFEL 2 Hymeniacidonidae Fig. 1 a: Subascosymplegma oussifensis (TERMIER & TERMIER 1977) ; Oberperm ; Djebel Tebaga (Tunesien). Oskularporen sind mit Stylenbündeln besetzt. Maßstab: 100 /Lm Fig. I b: Detailvergrößerung eines Stylenbüschels von Fig. I a. Maßstab: 50 /Lm Fig.2: SlromalOaxinella irregularis (MICHELIN 1848) ; Mittelsanton ; Collada de Bastus (N~rd­ spanien) . Die Tuben des stromatoporoiden Basalskeletts sind mit Büscheln von langen Stylen besetzt. Maßstab: 100/Lm Fig.3: Scopa/ina lophyropoda SCHMIDT 1862; Rezent ; Banyuls sur Mer (Südfrankreich). DIe Stylenbündel sitzen auch hier z. T. in den Oskularporen. (Rasterelektronenmikroskopisches Bild). Maßstab: 50 /Lm 226 227 TAFE L 3 Aulocopium aurantium OSWALD, 1850 ; ve rkiese ltes Exempla r ; Obero rdovizium ; Kaolinsande Braderup I Sylt Fig. I: Retikulate Struktur der monocrepiden dend roclonen Desmen. Diese bilden ein wesentliches tangenti ales Stützelement (Dunkelfeld-Aufnahme) . Maßstab: 200 fLm Fig. 2: Fig.3: Fig. 4: Fig. 5 : 228 Isoliertes Dendroclon mit integrie rter Oxea (»cored spicule «) (Pfe il) ; (Dunkelfeld-Auf- nahrne) . Maßstab: 100 fLm Isoliertes Dendroclon ; (Dunkelfeld-Aufnahme) . Maßstab: 100 fLm Style, tangential geschnitten ; (Dunkelfeld-Aufnahme) . Maßstab : 50 fLm Oxeote Sklere von einem Dendroclon fixi e rt ; (Dunkelfe ld-Aufnahme) . Maßstab: 50 fLm 229