Berliner geowiss. Abh. 4 Abb., 12 Taf. Berlin 1989 Struktur, Bildung und Diagenese der Basalskelette bei rezenten Pharetroniden unter besonderer BerOcksichtigung von Petrobiona massi7iana VACELET & LEVI 1958 (Minchinellida, Porifera) VON JOM:IIDI ~ Petrobiona massi1iana ist ein Vertreter der Calcaronea mit einem rigiden sekundären Hoch-MagnesiumkalzitBasalskelett ("Pharetronida"). Der kalkige Basalkörper besteht aus irregulären, meist elongaten PseudoSphäruliten. Der Schwamm selbst lebt nur an der Oberfläche des Basal körpers. Vom Choanosom stülpen sich dOnne Kanäle aus, die den gesamten Basalkörper durchziehen. In einer dOnnen (ca.1~) Grenzlage zwischen dem Pinacoderm und dem Basalkörper (extra-pinacodermale Mucuschicht) bilden sich prismatische Primärelemente (Kristall-Fladen). Die kalzitischen Spiculae des Schwammes werden hier in den Basalkörper integriert. Dies geschieht über Mg-kalzitische Zemente (Synvivo-Diagenese sensu REITNER 1987), die sich in vergrößerten Hohlräumen im Bereich der extra-pinacodermalen Mucusschicht bilden. Das vergrößerte Lumen in dieser Mucusschicht entsteht durch die Ablösungsbewegung des lebenden Schwammgewebes durch Wachstum. Die monokristalinen Skleren werden durch eine frOhdiagenetische Neomorphose in polykristalline Strukturen Ubergeführt, oft verbunden mit einem Verlust an Mg. Isotopenchemisch unterscheiden sich Skleren und Basalskelett nur durch veränderte Ö 018 Werte, die auf diagenetische Prozesse zurückgeführt werden können. Bemerkenswert ist der hohe ÖC13 Gehalt (ca.+2,3). Eine intrazelluläre Bildung des Basalskeletts konnte nicht festgestellt werden. Der Vergleich mit der pharetroniden Gattung Hinchine11a (Calcaronea) zeigt einige Unterschiede. Die Skleren werden hier nicht durch neomorphe Prozesse aufgelöst. Die großen choanosomalen Tetractinen werden zuerst an ihren Kontaktpunkten mit einem orthogonalen Zement verbunden. Dieser Zement ist vergleichbar mit den primä ren Zementfladen von Petrobiona. Im weiteren Verlauf der Ontogenese werden die Skleren vollständig von diesem Zement überwachsen. Das Basalskelett zeichnet das primäre Skelett nach ("" stromatoporoi der" Bau). Es handelt sich bei den Zementen wiederum um extra-dermale Bildungen, allerdings hier initiiert durch das Choanosom. Die chemischen und isotopenchemischen Parameter sind vergleichbar mit denen von Petrobiona. Das Basalskelett von Hurrayona (Calcinea) unterscheidet sich grundlegend von dem der Calcaronea. Das sekundäre Kalkskelett ist aspikulär, allerdings werden gelegentlich eingefangene Skleren beobachtet. Das sekundäre Skelett hat eine sphärulitische Struktur. In der Aufsicht zeigen sich allerdings wiederum primäre Elemente, die vergleichbar sind mit den primären Zementfladen der Calcaronea. Das Basalpkelett wird wiederum in einem extra-dermalen/choanosomalen Raum gebildet. Isotopenchemisch unterscheideF $ich dieses Basalskelett grundlegend von den anderen. Während die Basalskelette der Calcaronea erheblich schwerer sind, ist das von Hurrayona extrem leicht (ÖC13 -3,45; öQ1. -2,81) und nahezu identisch mit den Skleren von Leucetta, ebenfalls ein Vertreter der Calcinea. In diesem Fall muß mit einem erheblichen Vitaleffekt bei der Bildung des Basalskeletts gerechnet werden. • Adresse des Autors: Dr. Joachim Reitner Institut für Paläontologie Freie Universität Berlin Schwendener Str.8 0-1000 Berlin 33 344 Abstract Petrob1ona massi71ana 1s aRecent pharetron1d sponge w1th a secondary basal skeleton composed of high Mg calcite. Petrobiona 1s 11nked w1th the subclass Calcaronea. The basal skeleton 1s ma1nly constructed of elongated spherul1t1c elements. The 11v1ng t1ssue of the sponge 1s restr1cted to the upper part of the calcareous skeleton, except for narrow canals wh1ch penetrate the basal skeleton. The basal skeleton grows w1th1n a extremely th1n mucus layer between the p1nacoderm of the l1v1ng sponge and the substrate or ontegenet1cally older basal skeleton. Th1s layer 1s called the ··extra-p1nacodermal mucus layer". The pr1mary basal skeleton elements are called "scleroderm1tes" or elongated cement-ch1ps and grow w1th1n the outerp1nacodermal space. The shape of the chips 1s 1nfluenced by the upward movement of sponge t1ssue dur1ng growth. The sp1cular skeleton of the spange 1s partly entrapped by synv1ve-formed cement-ch1ps. Chem1stry of the sp1cules 1s nearly s1mllar to the pr1mary elements. An early d1agenet1c neomorph1c process alters i the single Mg calcite crystals of the sp1cules 1nto polycrystall1ne, granular, or pr1smat1c structures. W1th1n the oldest parts of the basal skeleton the ent1re structure of the sp1cules 1s changed 1nto d1agenet1c spherul1tes. Stahle isotope content (ö C13/6018 ) of the pr1mary cement-ch1ps and sp1cules are nearly s1mllar. Cements of the basal skeleton d1fferonly in more positive 6011 values, a typ1cal d1agenet1c feature. Remarkable are relat1vly high öC13 values (+2,3). A strong vital effect (e.g. high content of resp1rative C02) 1s therefore not not1ced. The basal skeleton of Petrobiona was compared w1th another pharetron1d spec1es of the Calcaronea group, Ninch1ne77a 7ame77osa. Th1s particular sponge 1s a true living fossil and is character1zed by a rigid inte r10r choanosomal spicular skeleton. Th1s second type of pharetron1d basal skeleton 1s constructed of sp1cu les wh1ch are connected by high Mg calcite cements, analogous to w1th the primary cement-ch1ps of Petre biona. These cements also grow an extra-dermal mucus layer however 1n1t1ated in th1s case by choanosomal tissue. Chem1cal data as well as stable isotope content are comparable with Petrobiona. A th1rd type of pharetron1d basal skeleton is real1zed in Nurrayona phano7epis. Nurrayona 1s classif1ed as belong1ng to the other subclass of the Calcarea, the Calcinea. The basal skeleton has an asp1cular character. Spicules are rarely entrapped w1thin the basal skeleton. Microstructure of the high Mg calcite basal skeleton 1s spherulit1c. The basal skeleton 1s contructed of primary skeletal elements which are comparable with those of Petrob·1ona. These elements grow w1thin an extra-dermal choanosomal mucus layer. Chemical and isotop1c data are totally d1ss1m11ar. Mg values are sign1f1cantly h1gher and str1ctly correlated w1th sp1cules of other Calc1nea (e.g. Leucetta). Th1s same feature 1s observed in the stable isotope data. In contrast to the heavy pr1mary and secondary skeletons of Calcaronea, Calc1nea have extremely light skeletons (ÖC13 -3,45; 6018 -2,81). A strong vital effect 1s proposed. 346 1. Einleitung Pharetronide Kalkschwämme moderner Prägung treten erstmals in der obersten Trias auf und haben ihr Entwicklungsmaximum während Jura und Kreide (REITNER 1987a, REITNER 1989). Es werden in beiden Unterklassen der Kalkschwämme, den Calcinea und den Calcaronea, Formen mit einem rigiden Kalkskelett gefunden (KIRKPATRICK 1908, VACELET 1964, 1970, 1981, REITNER 1987a). Alle echten Pharetroniden sind durch einen Sklerentyp charakterisiert, den Stimmgabel-Triänen, die eine Plesiomorphie dieser Gruppe darstellen (Reitner 1987a). Aus dem Stock der Pharetroniden lassen sich gut die modernen basalskelettlosen Kalkschwämme ableiten (REITNER 1987a). Ungeklärt sind bis jetzt vor allem die Bildung und ontogenetische Entwicklung der unterschiedlichen Basa 1 skelette, ihre Funktion und Di agenese. Erste Ansätze finden sich bei CUIF et al.1979, REITNER 1987a, VACELET 1989b, die allerdings nicht alle Fragen befriedigend lösen konnten, insbesondere das Petrobiona-Problem blieb weitgehend ungelöst. Ziel der vorliegenden Arbeit ist, ein Modell fUr die Basalskelett-Bildung der unterschiedlichen pharetroniden Taxa zu entwerfen. 2. Material und Methoden Das Petrobiona-Material (ca. 30 Exemplare) fUr diese Arbeit wurde in den submarinen Höhlen nahe Marseille geborgen und sofort mit Glutardehyd und Osmiumtetroxid fixiert (Methode nach LEDGER & FRANC 1978). Von Prof. VACELET wurde freundlicherweise alkoholfixiertes Vergleichsmaterial von Pe trobiona zur VerfUgung gestellt. Weiteres Vergleichsmaterial anderer Pharetroniden wurde von M.S.STONE (British Museum of Natural Hi story, London), Dr. van SOEST (Amsterdam) und Dr.KOHLMANN (Humboldt-Universität, Berlin/DDR) freundlicherweise zur VerfUgung gestellt. Von dem gut fixierten Material wurden Critical Poi nt (C02) Trocknungen fUr REM-Untersuchung der Weichkörperoberflächen durchgefUhrt. Zur REM-Untersuchung der Basalskelette wurden die organischen Anteile durch Kochen in konzentrierter H202 wegoxidiert. Diese Methode hat dem Vorteil, daß die Hartteile nicht angegriffen werden. FUr ultrastrukturelle Untersuchungen wurden frische Bruchste11 en ve rwandt. An einem hochpolierten Exemp1ar wurden Untersuchungen mit Hilfe der Back ScatterMethode am REM gemacht, um Struktur-und Dichteunterschiede besser sichtbar zu machen. Weiterhin wurden mehrere DUnnschitte und DUnnschliffe von den Organismen hergestellt. Die DUnnschliffe wurden benötigt um unter polarisierten Licht die mineralogischen Untersuchungen durchzufUhren. Die chemischen Untersuchungen wurden mit Hilfe der energiedispersiven Röntgenanalyse (EDAX) am REM, der wellendispersiven Röntgenanaylse (Mikrosonde) und mit der Atomabsorptions-Spektralanalyse (AAS) am Institut fUr Mineralogie der Freien Universität Berlin durchgefUhrt. Die isotopenchemischen Untersuchungen Ubernahm in dankenswerter Weise Prof.Dr.J.HOEFS am Institut· fUr Geochemie in Göttingen. "l Die Proben sind am Institut fUr Paläontologie der Freien Universität Barlin unter der Bezeichnung IPFUB/1989/ JR/Phar hinterlegt. 3. BeSChreibung der Struktur des BasalkiSrpars von Petrobtona Petrobiona massiliana ist ein Kalkschwamm der Calcaronea- Gruppe mit einem kalzitischen Basalskelett (VACELET 1964) (Taf.1/1-3). Die Calcaronea sind durch einen zentralen bzw.apikalen ChoanocytenNucleus und polyanguläre Skleren charakterisiert. Im Gegensatz dazu besitzen die Calcinea einen basalen Choanocyten-Nucleus und in der Regel equianguläre Skleren. Der Schwamm selbst lebt nur an der Oberfläche des Kalkkörpers, allerdings ziehen dUnne Kanäle in dessen Innere, in denen sich Archaeocyten (Thesocyten) befinden (modifizierte Gemmulae) (VACELET 1989a) (Taf.1/2). Das Skleren-Skelett zeigt eine Vielzahl unterschiedlicher Typen, ein wesentliches Charakteristikum der calcaroneiden Pharetroniden t (Taf.3/4; Taf.6/1, 3). Hervorzuheben ist die Existenz von Stimmgabeltriänen (Taf.6/t> und kleinen f acanthosen Diactinen (Taf.3/4). Bedornte Calthropse, wie sie bei Hinchinel1a, Petrostroma und Plectroninia gefunden werden, wurden nicht beobachtet. Die Weichkörperorganisation ist typisch fUr chaeteti de Spong i en , d. h. das 1 ebende Schwammgewebe ist auf die Oberfläche des Basalskelettes beschränkt. Allerdings fehlt die typische Tabulation in den Röhren (Taf.1/3). 346 diagenetieally altered spieule pinaeoderm mature primary ealeitie element (isotropie optie effeets) basal skeleton epitaetie overgrowth newly formed primary ealeitie element basal skeleton mueus layer (liquid) entrapped diagenetieally altered spieule pinae mueus layer (liquid) epitaetie overgrowth basal skeleton Abb.1 Kartoon zur Bildung der primären Zement-Fladen bei Petrobiona massi liana. Dieses Modell ist auch gültig für alle anderen beobachteten pharetroniden Spongien. 347 3.1. Ontogenetisch jOngster Abschnitt des Basalskeletts Unter dem ontogenetisch jUngsten Abschnitt wird die unmittelbare Oberfläche des Basalköpers verstanden. Zwischen dem lebenden Schwammgewebe und dem Basalkörper befindet sich eine schmale Zone, die extra-pinacodermale Mucuschicht, die eine Dicke von ca. 1 lJm aufweist (Taf.3/1, Taf.4/1-4). Ober die biochemische Zusammensetzung dieser Mucuslage ist nichts bekannt. Vermutlich sind in ihr Polysaccharide angereichert, welche die Kristallkeimbildung begUnstigen. Sicher ist, daß in dieser Lage die Mg-Kalzit Zemente des Basalskeletts gebildet werden. Es entstehen hier linsen-oder fladenförmige Zementkissen aus einem Mg-Kalzit mit einer durchschnittlichen Größe von 30-50 ~ (Taf.2/4; Taf.3/2-3; Taf.4/1-4; Taf.8/3-4). Die interne Struktur dieser Zement-Kissen ist inmer prismatisch (Taf.4/2; Taf.8/3-4). Die Länge der Kristallprismen beträgt ca.5-10 1Jm. Die Oberfläche dieser Fladen ist ursprUnglich glatt (Taf.3/2-3; Taf.4/4). Im Verlauf der Vergrößerung des extrapinacodermalen Raumes durch Ablösung des Pinacoderms entstehen typische kurzprismatische Kristalle (Länge 1-5 1Jm), die auf epitaktisches Wachstum ei nze 1 ner Kri stall1te zurUckgefUhrt werden können. Bevorzugt wi rd ei n C-Achsen-Wachstum beobacht.et (Taf.3/2, 3; Taf.4/1-4). Die primären Kristall-Fladen sind Z.T. identisch mit den "Sklerodermiten"" sensu VACELET (1989b) und MOHN (1984). Gut zu beobachten sind diese Phänomene in Bereichen, wo der SchwaJIIII Hindernisse Uberwächst, z.B. Serpel-Röhren oder Bryozoen, die auf abgestorbenen Teilen des Basal skeletts siedeln (Taf.2/1-4, Taf.3/2-3). Das entstehende Basalskelett besteht aus einem Mosaik von diesen Fladen (Taf.3/2-3). Dies läßt RUckschlUsse auf die Struktur des extrapinacodermalen Raumes zu. Löst sich das Pinacoderm nur partiell vom Untergrund, entstehen Räume, die den primären Skelettelementen entsprechen. Dieser Raum ist in seiner Ausdehnung nicht fixiert und wird durch die Wachstumsgeschwindigkeit des Schwammes kontrolliert (Taf.8/3-4; Abb.l). Weiter finden sich in dieser Zone Skleren, die durch die primären Kristall-Fladen eingefangen und somit in das entstehende Basalskelett integriert werden können (Taf.5/1-4; Taf.6/1-4; Taf.8/3, 6). Die Skleren entstehen intrazellulär durch sog. Skleroblasten. Bei den Kalkschwänmen wird jeder Sklerenast durch eine Zelle gebildet (JONES 1970). Im Zuge des Größenwachstums des Schwammes wird das Sklerenskelett nicht vollständig mitgezogen, sondern es bleibt an Ort und Stelle. Folge ist, daß die Skleren aus dem Gewebe herauskommen und somit erstmals innerhalb der extra-pinacodermalen Mucusschicht diagenetischen Veränderungen ausgesetzt sind (Taf.5/1, 3). Allerdings werden nicht alle Skleren sofort durch qie Diagenese angegriffen. Dies liegt vermutlich an einem dUnnen organischen Oberzug, der, eine rasche epitaktische Zementation verhindert. Dies ist auch der Grund fUr fleckenhafte Anreicherungen von Skleren innerhalb der jUngsten Abschnitte (Zone 2) des Basalskeletts (Taf.8/l). Auffällig ist we1'terhin, daß die distalen Spitzen der Skleren oft noch glatt sind und optisch einem Einkristall entsprechen (Taf.6/1-3; Taf.7/1, 3; Taf.8/5-6; Taf.9/l). Diese Zone ist noch vom lebenden Schwammgewebe umgeben. Unter p0larisiertem Licht läßt sich hier die Einkristallstruktur der Skleren noch gut erkennen. Der diagenetische Oberwuchs beginnt mit dendritischem Wachstum auf den Skleren (Taf. 6/1-3), nach der Rhomboeder-Fläche (101l) orientiert. Es entstehen typische Skelettkristalle, die im weiteren Verlauf miteinander verwachsen. Die Folge ist eine Ausbildung von 4 Kristallkanten um eine Sklere (Taf.6/3) , und die Bildung typischer kalzit-rhomboedrischer Strukturen, d.h. das diagenetischen Dickenwachstum der Skleren erfolgt parallel der Rhomboeder-Fläche und ist nicht C-Achsen orientiert (Taf.5/4) , wie dies bei den Zementfladen beobachtet wird. Wachsen diese veränderten Spiculae zusammen, in Verbindung mit den primären KristallFladen (Taf.8/5), die sich oft auch auf den Skle ren anlagern, so entstehen bizarre OberflächenFormen, die typisch fUr Petrob1ona sind. Im polarisierten Licht erscheinen die Einzelkristalle der Skleren sehr ~utlich. Ebenso sind die Primärelemente des Basah\keletts leicht durch ihr anisotropes Verhalten erkennbar. Sie erscheinen in ( der 900 Stellung unter gekreuzten Nicols sehr hell, während die diagenetisch stärker veränderten Bereiche unabhänig der Polarisator-Stellung relativ dunkel erscheinen (Isotropie-Effekt) (Taf.8/36). Diese Phänomene gelten in gleiCher Weise fUr die epitaktischen AufwUchse auf den Skleren. Die deutliche Anisotropie der frisch gebildeten Basalskelett-Teile ist auf eine unvollständige Kristallisation und Zementation im Bereich der linsenförmig erweiterten extra-pinacodermalen Mu 348 cusschicht zurückzuführen. Der primäre Hohlraum ist noch nicht vollständig zementiert, der restliche Hohlraum noch mit Wasser und Schleim gefüllt. Die Mg-Kalzit-Kristalle erscheinen deshalb noch deutlich. Im weiteren Verlauf wird der Resthohlraum durch *eptitakti sches Wachstum auf den MgKalzit- Kristallen der primären Elemente (C-Achsen orientiert) und der Spiculae (1011-orientiert) restlos verfüllt. Durch die Vernetzung der Kristallite kommt es zu einer Pseudo-Mikritisierung und somit zu Isotropie-Effekten, die sich insbesondere an den Rändern der primären Skelettelemente durch dicke Mikritsäume äußern (Taf.8/3-4). 3.2. ontogenetisch .ittlere Abschnitte Als ontogenetisch mittlerer Abschnitt wird der Bereich unterhalb der extra-pinacodermalen Schicht verstanden. Hier kommt es zu den ersten umfassenden diagenetischen Veränderungen, die sich strukturell bemerkbar machen. Die meisten Skleren werden durch eine beginnende Neomorphose in polykristalline Strukturen umgewandelt (Taf.7/1-4), oft verbunden mit den oben genannten Isotropie-Effekten. Die Skleren verlieren dadurch ihre vollständige Form und sind dann nur noch als Geisterstrukturen erkennbar (Taf.7/4). In Verbindung mit den prismatischen Primärelementen entstehen Sphärulitstrukturen, die als Kern gelegentlich noch Relikte der ursprünglichen Skleren erkennen lassen (Taf.7/2, 4). Gelegentlich finden sich Nester von Skleren, die noch ihre ursprüngliche Gestalt besitzen. Die Neomorphose hat hier noch nicht angesetzt. Allerdings sind die Spiculae über die Zementfladen miteinander verbunden. Diese Strukturen werden erst im späteren Verlauf der Diagenese h0mogenisiert. 3.3. ontogenetisch Iltere Abschnitte Im ontogenetisch älteren Abschnitt des Basalskeletts sind keine ursprünglichen Strukturen mehr erkennbar (Taf.8/2). Alle primären Strukturelemente, wie Kristall-Fladen und Spiculae, sind durch diagenetische Prozesse zu Sphäruliten umgewandelt. Diese Zone ist meistens stark durch Bohrschwänme (Aka, el10na) zerbohrt. In Hohlräumen werden zudem eine Vielzahl anderer, nicht bohrender Spongien beobachtet, z.B. Geod1a und Aga las. 3.4. Initiales Fllchenvachstu. von Petrobfona Petrobiona benötigt ein Hartsubstrat als Wachstumsunterlage. Die Wachstumsstrategie läßt sich am besten an Stellen beobachten, die vom Schwamm überwachsen werden, z.B. über Serpeln oder Bryozoen (Taf.2/1-4). In einem Fall, an einem Aufwuchs auf einer Bryozoe, war es möglich, die vom Schwamm besetzte Gesamtfläche zu ~stimmen (Taf.2/1-2). Es lassen sich in diesem Fall drei Zonen unterscheiden: Zone 1 ohne Basalskelett, Zone 2 Skleren-Anreicherungen und erste primäre Zementkissen und Zone 3 mit normalem Basalskelett (Taf.2/1): Zone ist dadurch charakterisiert, daß M1n Basalskelett vorhanden ist. Die Skleren werden nur durch Schwammgewebe festgehalten. Nach Auflösung des Gewebes liegen die Skleren lose auf dem Substrat. Eine Zementation ist nicht zu beobachten. Zone 2 ist durch isolierte primäre Zementfladen, lose Skleren und erste epitaktische Zemente auf den Skleren charakterisiert. Zone 3 ist durch ein vollständiges Basalskelett gekennzeichnet, das teils durch synvivo diagenetisch veränderte, teils durch diagenetisch nicht angegriffene Skleren, und durch primäre Basalskelett- Elemente, die infolge der Zementation in das Basalskelett eingefangen wurden, charakterisiert ist. 4. Das Basalskelett von IIfnchfne17a 7_17osa KIRKPATRICK H1nch1nella ist ebenfalls ein pharetronider Schwamm der Calcaronea-Gruppe, ~er allerdings eine größere geographische Verbre,itung besitzt und im indo-pazifischen Raum in kryptischen Habitaten zu finden ist. Bekannt sind 2 Arten, H. lamel10sa KIRKPATRICK (Taf.9/2) und H. k1rpatrick1 VACELET. Diese Gattung ist aufgrund ihres Sklerenskeletts nahe mit Petrob10na verwandt. Das Basalskelett von H1nchinel1a ist charakterisiert durch große tetractine bedornete Skleren (acanthose Calthropse) (Taf. 10/1) , die durch einen orthogonalen Zement aus Hoch-Mg-Kalzit zusammengehalten werden (KIRKPATRICK 1908, VACELET 1981, REITNER 1987a) (Taf.9/3-5; Taf.10/4). Es entsteht auf diese Art ein rigides Sklerennetzwerk (Taf.9/2; Taf.10/2). 349 Der Zement ist vergleichbar mit den primären Basalskelett-Elementen (Zementfladen) von Petro b1ona. Die Fladen sind unterschiedlich groß (Taf.9/4, Taf.l0/2), abhängig vom Reifestadium des Basalskeletts. Die Zementation der Skleren erfolgt bevorzugt an deren Kontaktpunkten. Die zementier ten Bereiche haben hier eine durchschnittliche Größe von 10-30 ~ (Taf.9/4). Im weiteren Verlauf der Ontogenese werden die Skleren vollständig von diesen Strukturen Oberwachsen; nur die distalen Enden der Skleren sind dann noch erkennbar (Taf.l0/2). Dieses Phänomen wird häufig bei fossi len Minchinelliden beobachtet, z.B. bei Nue77e r1tha7am1a extensa (LANG) (REITNER 1987a) und er klärt den oft hervorragenden Erhaltungszustand fossiler minchinellider Pharetroniden. Die Zementfladen sind aus kurzen (2-5 ~ langen) Mg-Kalzit-Kristallen, die in der Regel prisma tisch (orthogonal) angeordnet sind (Taf.l0/4) auf gebaut. Die Zementfladen sind durch epitaktische AufwOchse charakterisiert, die sich durch hervor stehende trigonale Kristallspitzen erkennen lassen (C-Achsen orientiertes WaChstum) (Taf.9/4). Ein zelne Kristallit-Einheiten eines Fladens zeigen immer eine einheitliche Orientierung in Richtung der Rhomboederfläche (Taf.l0/3). Bei älteren Ze mentfladen setzt eine erste Neamorphose ein, die zur Folge hat, daß die prismatische Struktur ver loren geht und blockige Kristallite entstehen (Taf. 9/5). Im Gegensatz zu Petrob1ona werden die Skleren ni cht von ei ner Neamorphose oder anderen frOhdi a genetischen Prozessen erfaßt. Die Ursache dafOr ist noch nicht bekannt. Vermutlich sind die Skle ren beim beginnenden Zementllberwuchs noch von be ständigeren organischen HOllen umgeben, die sich in den ontogenetisch jOngsten Bereichen an der Grenze Dermal-/Basalskelett durch Fuchsin-Färbun gen und in den ontogenetischen älteren Partien mit dem REM durch sehr dOnne Spalten ( ca.200 nm) zwi schen Skleren und Zement nachweisen lassen. Die organischen HOllen sind in diesem lilteren Bereich bereits abgebaut. , Die Bildung der Zemente erfolgt wie bei Petrob1ona Ober extra-dermale Schleime. Normalerweise werden diese Lagen durch die extra-pinacodermalen Zonen repräsentiert. LEOOER (1976) wies Ca-Konzentratio nen auch im Choanosom nach. Es ist somit leicht erklärbar, daß die Choanosomal-Skleren durch extra-choanosomal Schleime zementiert werden. Spe zielle Zellen werden nicht beobachtet. Die von KIRKPATRICK (1908) beobachteten Telmatoblasten , die verantwort1ich, sein sollten fOr die Zementbildung, wurden bei der Überarbeitung des Materials nicht wiedergefunden. VACELET (1967) beschreibt bei P7ectron1n1a, einer mit N1nch1ne77a nahverwandeten Form, "flattened cells" an den Skleren-Kontaktpunkten, die verantwort1ich sein sollen fllr die Zementbildung. Eine "Gemmulae"-Funktion -wie bei Petrob1ontr wird nicht ~obachtet. Die Verschmelzung der Skleren dient ausschließlich zur StOtzung des SChw&mmgewebes. 5. Das Basalskelett von Hurrllyonll phano7epis KIRKPATRICK Nurrayona phano7ep1s repräsentiert den 3. Basalskelett-Typ, der bei den Kalkschwämmem beobachtet wi rd (Taf.11/0. , Diese Gattung wi rd aufgrund der basalen Lage des Choanocyten-Nucleus und dem Besitz einer Blastula-Larve den Calcinea zugeordnet. Stimmgabeltriiine sind vorhanden. Als weiteres Skelettelement werden monokristalline Platten an der Oberfläche des Schwammes beobachtet (Taf.ll/2), die als spezieller Sklerentyp betrachtet werden mOssen. Das Basalskelett ist aspikulär und zeigt eine sphärulitische Kristall-Struktur aus Hoch-Mg-Kalzit (Taf.11/3). Skleren spielen bei der Bildung des Basalskeletts nur eine untergeordnente Rolle. Gelegentlich werden Spiculae eingefangen, an denen dann der Mechanismus der Basalskelettbildung studiert werden kann (Taf.12/1-3). Die Skleren werden wiederum durch primäre Zementfladen Oberwachsen (Taf.12/2-3). Die primären Kalzitelemente sind wenige Mikrometer dick und haben eine horizontale Ausdehnung von ca. 100 ~. Sie zeigen oft ein deutl iches Rhombodermuster (Taf.12/2). Die Grenze zwischen Sklere und prim4rem Element ist durch eine dOnne organische Lage I markiert (Taf.12/3). Eine neamorphe Veränderung der Skleren, wie bei Petrob1ona beobachtet, kommt deshalb nicht vor. Auf den primIiren Basalskelett-Elementen finden sich epitaktische AufwOchse mit C-Achsen paralleler Orientierung (Taf.ll/6). Die Elementarkristalle dieser Einheiten zeigen eine granulare Struktur und sind mit 100-500 nm Durchmesser extrem klein (Taf.ll/6; Taf.12/4-6). Diese Elementarkristalle werden bei den Obrigen Pharetroniden nicht beobachtet. 350 Die Oberfläche des aspikulären Basalskeletts zeigt, neben der typischen fein-granularen Struktur, einen mosaik-artigen, deutlich C-Achsen orientierten epitktischen Aufwuchs, der verantwortlich fUr das Dickenwachstum der Basalskelett-Elemente ist (Taf.ll/5-6). An der Oberfläche sind deutliche fladenförmige überwUchse erkennbar (Taf.ll/4). Sie sind ca. 1 IJIII dick und besitzen eine horizontale Ausdehnung von wenigen 100 Mikrometer. Sie sind vergleichbar mit den primären Zementaggregaten auf den Skleren und mit denen der pharetroniden Calcaronea. Die Bildung dieser Elemente muß wiederum, aufgrund der beobachteten Morphologie, in einem extra-dermal/choanosomalen Raum erfolgen. Auffällig ist allerdings die granulare Struktur des Kalzits. Beobachtet wird dieses Phänomen noch bei dem corallinen Demospongia Vace7etia crypta (VACELET). Bei Vace7etia werden die Hohlräume zwischen den Kollagen-Fasern mit einem aragonitischen Minimikrit (100-200 nm) zementiert. Bei Hurrayona kann ein vergleichbarer Prozess beobachtet werden; der kalzitische Minimikrit wird primär im äußeren Gewebe gebildet. Dieses Phänomen wird im DUnnschliff besonders unter polarisierten Licht deutlich (Taf.12/4-6). Die frisch gebildeten Minimikrite sind locker im Randgewebe verteilt (Taf.12/4). VACELET (1977a) diskutiert bereits eine intrazelluläre Entstehung dieses Basalskelett- Typs. Die Kalzitkörner werden nach RUckzug des Weichkörpers in einer Weise zementiert, wie dies bei den intrazellulär gebildeten Sphäruliten von Astrosc7era beobachtet wird (REITNER 1987b). Nach diesem Stadium setzt die extra-pinacodermale Zementation ein (Fladen-Bildung, *eptiktische AufwUChse) . Endosymbiontische Algen, die bei der Basalskelettbildung unterstUtzend wi rken könnten, konnten bei allen Pharetroniden bisher nicht gefunden werden. Ob gelegentliCh vorhandene Bakterien die Kalzifi zierung beeinflussen, ist ungeklärt und wenig wahrscheinlich. Diese Bakterien sind vermutlich Nahrungsreserven. Das -Basalskelett stUtzt den choanosomalen Bereich des Weichkörpers. Echte Skleren sind als Dermalskleren auf die Oberfläche des Schwammes beschränkt. Bei der nah verwandten Paramurrayona corticata VACELET ohne Basal skelett (VACELET 1977a) liegt vermutlich eine Hurrayona mit sekundär reduziertem Basalskelett vor. 6. Gaoc~ische Charakterisierung der unterschiedlichen Basalskelette 6.1. AAS, Mikrosonde und EDAX Analysen 6.1.1 Petrob10118 Der lösliche RUckstand des Gesamtskeletts von 2 Petrobionlt-Exemplaren wurde auf die Elemente Ca, Mg, Mn, Sr, und Fe mit der AAS nach der Methode von VEIZER (1974) analysiert. Die Gesamtanaylsen ergeben Durchschnittswerte, die Abgrenzungen untereinander zulassen. Es zeigen sich bei verschiedenen Individuen erhebl iche Abweichungen bei den Hauptelementen Ca und Mg, die ·auf individuell unterschiedliche Diagenese-Abläufe zurOckzufUhren sind. Die Spurenelement-Gehalte sind weniger Schwankungen unterworfen. Dies liegt vermutlich daran, daß während der frUhen Neomorphose ein weitgehend geschlossenes System vorhanden war. Spurenelemente (AAS-Analysen): Individuum 1 Individuum 2 Sr: 2520 ppm 2593 ppm Fe: . 40 ppm 80 ppm Mn: 8 ppm 9 ppm Hauptelemente (AAS-Analysen) &Mikrosonde: Ca: 87,6' (CaC03) 86,3'(CaC03) Mg: 8,7' (MgC03) 9,l'(CaC03) Die Unterschiede in den Hauptelementen werden vor allem durch die EDAX-Analysen deutlich (Abb.2). Mg und Ca können bei dieser Methode direkt verglichen werden (NEUGEBAUER 1978). Die Ergebnisse sind im folgenden dargestellt: 1.Analysenpunkt: Analysiert wurde eine Sklere ·in Zone 1, die bereits einen epitaktischen Al{fwuchs zeigt. Die gemessenen Werte ergeben mit ca. 9,4 Mol' MgC03 einen Magnesiumkalzit. 2.Analysenpunkt: Analysiert wurde wiederum eine Sklere in Zone 1. Die gemessenen Werte schwanken um 11,05 Mol' MgC03. 3.Analysenpunkt: Analysiert wurde ein prismatisches Primärelement in Zone 1. Die gemessenen Werte schwanken zwischen 13-14 Mol' MgC03. 351 1. 9.4 mol? Mg (spicule) zone 1 11.05 molk Mg (spicule) zone 1 13-14 mol? Mg ( calcitic element) zone 1 EDAX 5. 5.72-11.87 moll Mg 4. 2-86-5. 72 1ßO;.::;'..:.;1%,:..a..:.:M",---..~",,---;--\diagenetic spheru1e structures) zone 2 zone 3 Abb.2 Zeichnung eines vertikalen Schnitts von Petrobiona massi7iana mit der Angabe der Diagenese-Zonen und der entsprechenden Mg Werte (EDAX) 4. Anal ysenpunkt: Ana1 ys i e rt wu rde ein Pseudo-Sphiiru1 i tin Zone 3 ohne erkennbare Reliktstrukturen. Die gemessenen Da von dieser Art nur 3 Exemplare exsistieren wurWerte schwanken um 2,86-5,72 Mol' MgCOa. Dieser den nur an einem Stück chemische Analysen durchgeWert ist der niedrigste, der gemessen wurde und führt. Die AAS-Analysen führten zu folgenden Erdokumentiert ein fortgeschrittenes Diagenesegebnissen: Stadium. Spurenelemente: Sr: 1313 ppm 5.Analysenpunkt: Fe: 158 ppm Analysiert wurde ein Pseudo-Sphlrulit in Zone 2 Mn: nicht nachgewiesen mit erkennbaren Skleren-Reliktstrukturen. Die geHauptelemente: messenen Werte schwanken zwischen 5,72-11,87 Mol' Ca: 85,1' CaCOa MgCOa. Die Werte l1egen eindeutig hÖher als in Mg: 9,4' MgCOa Zone 3. Die Spurenelementgehalte sind unterschiedlich zu Petrobiona. Auffillig ist ~~~ niedrige Sr Gehalt, Diese Untersuchungen zeigen die erheblichen der auf frühdiagenetische Abreicherungen in den . Schwankungen in den Magnesiumgehalten, in Abhlnigontogenetisch Ilteren Teilen des Basalskeletts zukeit von der Position innerhalb des Basal körpers. rückgeführt wird. Auffillig sind auch die allgemein niedrigen Mg Mit der energiedispersiven Röntgenanlyse wurden an Werte. Die publizierten Daten (WENDT 1979) sind einem zweiten Stück Obersichtsanalysen und Punktmit 14,1 Mol' MgCOa höher, die wellendispersiven analysen von Zementen und Skleren durchgeführt: Analysen stimmen mit 8,7 Mol' MgCOa gut mit den Obersicht: ca. 8,06mol' MgCOa EDAX überein. Alle Werte sind individuell abhlngig Skleren: ca. 6,15mol' und schwanken erheblich. Sie repriisentieren wahrZement: ca. 19,4mol' .. scheinlich unterschiedliche frühdiagenetische Mg Abreicherungen. 352 Die gemessenen Werte gleichen ungefllhr denen der AAS-Analysen. Auffll.ll ig ist, daß der Zement die höchsten Mg Werte zeigt. Bei Petrobfona wies der primäre Zement (Zementfladen) ebenfalls die höchsten Mg Werte auf. Die Skleren zeigen in beiden Fällen niedrigere Werte. Die Sr Werte gleichen denen von Hinehine71a. Vergleicht man die gewonnenen Daten mit denen von JONES & JENKINS (1970) von Ca1caronea Skleren so ergeben sich gute übereinstimmungen (Abb.3) 6.1.3 NUrrayona phano7ep1s Von diesem Schwamm wurden nur EDAX Analysen durchgefOhrt, die ca. 12,28-14 molll; MgC03 zum Ergebnis hatten. WENDT (1979) kam mit 19,9:1: mo1:1: MgC03 zu erheb1ich höheren Werten. Di e Deutung der unterschiedlichen Werte ist problematisch. Es ist nicht klar, ob es sich um individuelle Besonderheiten handelt, oder ob Analysenfehler vorliegen. Die Datenbasis mit 2 Analysen ist zu gering, und zeigt nur mög1 iche Trends auf. Dieses Problem gilt fOr alle gemachten Analysen. Sie mOssen deshalb kritisch gesehen werden. Im Vergleich mit anderen Ca1cinea stimmen die höheren Mg Werte der Skleren gut Oberein. Die Skleren von Ca1cinea weisen höhere Mg Werte auf als die der Ca1caronea (JONES &JENKINS 1970) (Abb.3). 6.2. Isotopenc~1sche Ergebn1sse Von den meisten Taxa coralliner Spongien wurden Analysen der stabilen Isotopen 018/ 18 und C12/13 durchgefOhrt, um die beobachteten diagenetischen Prozesse besser beurteilen und um mögliche Vitaleffekte nachweisen zu können. Die gemessenen Isotopenwerte werden in "delta" Werten angegeben, d.h. die gemessene Probe wird mit einem Standard verglichen und ein Verhältnis nach der Formel dargestellt: ÖC13 = C13/C12 (Probe) ~ C13/C12 (Standard) ------------------------------------X 1000 C13/C12 (Standard) Die Formel gilt fOr die 018/ 18 Verhältnisse analog. Der Standard der heute benutzt wird, wird PDB genannt. Es handelt sich dabei um einen Kreide- Belemnit dessen isotopische Zusammensetzung ÖC13 und 0018 mit jeweils 0 definiert wurde. Alle karbonatischen Gesteine und Schalen werden nach diesem Standard berechnet. FOr alle anderen wird der "Standard Mean Ocean Seawater = SMQW" benutzt, der sich mit dem PDB-Standard in Beziehung setzen läßt (weitere Daten bei HUDSON 1977). Die geringe vorliegende Qatenmenge liegt in der schwierigen Beschaffung des seltenen Materials. Dem Verfasser ist bewußt, daß die vorliegende Datenmenge nicht ausreicht, hinreichend gesicherte Aussagen zu machen. Stati sti sch ist das Materia1 nicht verwertbar. Deshalb wurde auch auf die Anwendung statistischer Methoden ·verzichtet. 6.2.1. Cora111ne Ca1carea ("Pharetron1da") Von dieser Gruppe wurden insgesamt fOnf Proben analysiert (Abb.4), davon fielen 3 auf Petrobiona und je eine auf Hinehine71a und Hurrayona, außerdem wurde als Vergleich das Skleren-Skelett von Leueetta sp. gemessen. Von Petrobiona wurde das Basalskelett und die Skleren separat gemessen und außerdem eine Gesamtanalyse durchgefOhrt, um mögliche Unterschiede zu erkennen. Die Analysen ergaben folgendes Bild: ÖC13 001S Petrobiona (Basalskelett &Skleren): +2.29 +1.73 (Sk1eren-SKL) : +2.14 -0.38 (Basa1ske1ett-BSKLT): +2.09 +1.21 Hinehine71a 7ame71osa (BSKLT & SKL): +2.82 -0.46 Hurrayona phan07epis (BSKLT &SKL): -3.45 -2.81 Leueetta sp. (Skleren) : -3.56 -2.70 Dieses Oberraschende Ergebnis zeigt einen sehr deutlichen Unterschied zwischen den minchine11iden Pharetroniden ~nd den Murrayonida bzw. Leueetta. Basalskelette der Minchine11ida (Abb.4) Die Minchine11ida besitzen isotopisch erheblich schwerere primäre und sekundäre Skelette. Es fällt dabei auf, daß die ÖC13 Werte relativ konstant 353 CALCINEA CALCARONEA ., 4 ..... c ~ .,C N o I o < ::E:V'l ::E:N ::E:und in po1ykristalline Strukturen umgewandelt (s.Fig.2) Fig.2 Detai 1aufnahme von Fig.1. Dieser Ausschnitt zeigt die Neomorphose eines Ka1zit-Spicu1a und die Umwandlung in eine prismatische Struktur (1). Die monokristalline Struktur der Sk>lere ist im Zentrum noch erkennbar (2) Fig.3 Sk1ere aus Zone 1 von Petrobiona, deren apikales Ende noch die typische Einkristallstruktur zeigt (1). Der restliche Teil ist bereits in ein granulares po1ykristallines Gefüge >umgewandelt (2). Fig.4 Ausschnitt aus Zone 2 des Basalskeletts von Petrobiona. Deutlich erkennbar ist die Struktur eines Pseudosphäru1itkörpers mit interner Reliktstruktur eine Sk1ere (1). Im benachbarten Sphärulit ist die Sk1ere noch weitgehend erhalten. Gut erkennbar sind die Rhomboder-Spaltflächen (2). Tafel 8 Fig.l Erhaltene Skleren in Zone 2 des Basalskeletts von Petrobiona. Die Skleren zeigen keine neomorphen Veränderung. Vermutlich verhindern noch vorhandene organische HUllen eine rasche Neomorphose. REM-Bild Fig.2 Sphärulit-Strukturen aus Zone 3 des Basalskeletts von Petrobiona. In dieser Zone werden in den Sphärulitkernen keine Reliktstrukturen mehr beobachtet. REM-Bild Fig.3 Lichtmikroskopische Aufnahme von Petrobiona unter gekreuzten Nicols (gilt auch fUr Fig.4-6). Die neugebildeten linsenförmigen primären Basalskelettelemente zeigen noch die typischen AnisotropieEffekte (1). Weiter sichtbar eine eingefangene Sklere (2), eine diagenetisch veränderte Sklere (3) und das diagenetisch reife Basalskelett mit deutlichen Isotropie-Effekten (4). Fig.4 Einzelner neugebildeter Kristallfladen. Erkennbar ist die unterschiedliche Ablösung des Pi nacoderm , der linke Bereich ist deutlich dUnner (1) als der rechte (2). Choansomal-Skleren (3). Fig.5 Diagentisch verändertes SklerenbUndel mit einigen neugebildeten Zementfladen (1). Die distalen Sklerenspitzen zeigen noch die Einkristallstruktur (2). Fig.6 Einzelne große Sklere, die im Durchlicht die charakteristischen Merkmale zeigt: eine monokristalline Spitze (1) und eine polykristalline zentrale Struktur (2). Tafel 9 Fig.1 Diagentisch veränderte Spiculae von Petrobiona mit Pinacoderm (Pfei 1). überhalb des Pinacoderm ist die ursprüngliche Struktur der Spiculae noch erhalten. Lichtmikroskopisches Bild. Fig.2 Vertikalschnitt durch den oberen Teil des Basalskelett von Minchinel1a lamel10sa KIRKPATRICK, Neue Hebriden (British Museum Nat.Hist Nr. 25.11.1.75; gilt für alle Abbildung von ,Minchinella). Deutl ich sichtbar die Dermallage (1), der zentrale Basalskelettabschnitt (2) mit Oskularporen (3). Lichtmikroskopisches Bild Fig.3 Auschnitt von Fig.2. Unter gekreuzten Nicols sind deutlich die monokristallinen Spiculae (1) und die prismatischen Mg-Kalzit Zemente erkennbar (2). Fig.4 Kontaktpunkt von zwei großen tetractinen Choanosomalskleren von Minchinella, die verbunden sind durch einen Zement, der deutlich C-Achsen orientierte epitaktische Zemente zeigt (Pfeile). REM-Bild Fig.5 Choanosomale Sklere des Basalskeletts von Minchinel1a vollständig ummantelt von einem Zement. Die ursprüngliche prismatische Struktur des Zements ist bereits umgewandelt in einen blockigen Mg-Kalzit. 1 I1 Tafel 10 Fig.1 Ontogenetisch jüngerer Abschnitt des choanosomalen Basalskeletts bei Minchine77a im Bereich eines Oskularkamins. Acanthose Tetractine des choanosomalen Sklerenskeletts (1) und Dermalskleren (2). REMBild Fig.2 Diagentisch stark verändertes choanosomales Basalskelett von Minchine77a. Die Skleren sind weitgehend von einem Zement überwachsen. REM-Bild Fig.3 Detail der Zementoberfläche von Fig.2. Die Oberfläche zeigt deutlich ein gleichgerichtetes epitaktisches parkettartiges Dickenwachstum. REM-Bild ·Fig.4 Prismatische Struktur eines neugebildeten Zements bei Minchine77a (1). Die Skleren sind deutlich an den Spaltflächen erkennbar (2). REM-Bild Tafel 11 Fig.1 Murrayona phanolepis KIRKPATRICK; Christmas Island. REM-Bild Fig.2 Dermallage von Murrayona, die gebildet wird von plattenartigen monokristallinen Skleren (1). Aspikuläres Basalskelett (2). VACELET-Coll .. Lichtmikroskopisches Bild unter polarisierten Licht. Fig.3 Sphärulitische Mikrostruktur des Basalskeletts von Murrayona. Im Zentrum ist eine initiale Neomorphose erkennbar. REM-Bild Fig.4 Oberflächenstruktur des Basalskeletts von Murrayona. Deutlich sichtbar sind die Grenzen der primären Skelettelemente (Pfeile). REM-Bild Fig.5 Detailaufnahme von Fig.2. Sichtbar ist die Grenze eines neugebildeten primären Skelettelements (Pfeile, 1). Das ältere Element zeigt deutliche epitaktische Zemente (2). REM-Bild Fig.6 Detailaufnahme von Fig.5 . Die diagenetischen Kalzitrhomboder wachsen auf · einer minimikritischen primären Matrix. Die Minimikritkristalle stellen primäre Bildungen innerhalb des randlichen Choanosoms dar (vgl.Tafel 12, Fig.4). REM-Bild Tafel 12 Fig.l In das Basalskelett von Hurrayona eingefangene Skleren. REM-Bild Fig.2 Detailaufnahme von Fig.l. Ein primäres Basalskelett-Element überwächst die Skleren-Fremdkörper. REMBi ld Fig.3. Detailaufnahme von Fig.l. Das initiale Basalskelett (1) ist durch eine deutliche organische Lage (2) von der Sklere (3) getrennt. REM-Bild Fig.4 Direkte Auflage des organischen Gewebes auf das Basalskeletts von Hurrayona. Innerhalb der organischen Grenzlage wird der Minimikrit des Basalskeletts gebildet. Lichtmikroskopisches Bild ; VACELET-Coll. Fig.5 Jüngster Abschnitt des Basalskeletts von Hurra yona umhüllt vom Choanosom. Lichtmikroskopisches Bild. Fig.6 Gleiches Bild wie Fig.5 unter polarisierten Licht. Deutlich sind die Kalzifikations-Zonen zu sehen (Pfeile) .