Revision der Kreide-Austern (Bivalvia: Pteriomorphia) Ägyptens: (Biostratigraphie, Systematik)
DOI: https://doi.org/10.23689/fidgeo-7427
Abstract
Die Austern (Bivalvia: Pteriomorphia) der Kreideablagerungen Ägyptens werden taxonomisch und biostratigraphisch neu bearbeitet. Zusätzlich wird eine jurassische Art - Gryphaeligmus Jabbokensis (COX) vom Gebel Maghara, Sinai - wegen ihrer phylogenetischen Sonderstellung beschrieben und diskutiert. Insgesamt werden 34 Arten aus vier Unterfamilien vorgestellt; 1 Familie, 2 Unterfamilien, 8 Tribi, 1 Gattung, 1 Untergattung und 5 Arten sind neu. Der taxonomische Teil setzt sich aus einer Merkmalsbewertung, aus klassischen (morphologischen) Vergleichen (Determination) und der Entwicklung eines Abstammungsmodelles (Klassifikation) zusammen. Die vergleichende Merkmalsbewertung schließt Untersuchungen der internen und externen Gehäusemerkmale und der Schalenmikrostrukturen von fossilen (ab Trias) bis zu rezenten Austern ein. Außerdem werden neue Literaturdaten zur Larvalentwicklung und zur Weichkörperorganisation rezenter Austern berücksichtigt. Beachtet werden auch Schalenmerkmale der als Schwesterngruppen in Frage kommenden Pteriomorphia-Überfamilien. Nach dieser Auswertung sind folgende Merkmale austernspezifisch: Bildung von Kiemen-Retraktormuskeln und dem dazu gehörigen Myostracum, sehr frühzeitige (ontogenetische) Rückbildung des Fußes, Mantelhöhlenverbindungen ("Promyalpassagen”), ausschließlich linksklappige Anheftung, Bildung struktureller Hohlräume und Füllung mit kreidiger Substanz (Mocret) bzw. Vesicular Struktur, Chomata (mögliche Ausnahme: Malleidae, Pterioidea). Aufgrund der Schalenstruktur-Untersuchungen müssen einige Strukturbestimmungen vorangegangener Arbeiten revidiert werden. Im Zusammenhang mit der Bewertung der übrigen Merkmale ergibt sich einem möglicherweise triphyletische Entwicklung der Austern. Als Stammform wird hier die Gattung Enantiostreon (Terquemidae, Pectinoidea) diskutiert. Der Vergleich der Schalenstrukturen legt die Vermutung nahe, daß die kreuz-foliaten Gryphaeinae Stammgruppe der Exogyrinae, Pycnodonteinae und Gryphaeostreinae sind, während die überwiegend kompakt und einfach-foliaten Liostreen als direkte Vorläufer der modernen Austern (Lophinae, Crassostreinae und Ostreinae) angesehen werden müssen. Die mesozoischen Liostreen werden in einer neuen Unterfamilie, den Liostreinae, zusammengefaßt. Die Liostreen entwickelten mehrfach konvergente Formen zu den frühen mesozoischen "Lophen”. Diese werden deshalb in eine eigene neue Familie und Unterfamilie - Palaeolophidae, Palaeolophinae – gestellt. Die stratigraphische Verbreitung der Arten in Ägypten ist an einer auf Ammoniten, planktonische und benthonische Foraminiferen, Algen und Nannofossilien beruhenden biostratigraphischen Korrelation der Sedimente geeicht. Danach kommen die ersten bestimmbaren Kreide-Austern im Apt vor: Ceratostreon flabellatum (GOLDF.). Einige liostreine, exogyrine und pycnodonteine Austern besitzen regionalen Leitwert: Laevigyra luynesi (LART.) für das obere Untercenoman, Curvostrea isidis (FOURT. ) für das unterste Obercenoman, Laevigyra dhondtae n.sp. und Phygraea vesiculosum (SOW.) für das obere Obercenoman. Costeina costal (COQ.) ist auf das obere Coniac beschränkt, Ambigostrea villei (COQ. ) n.gen. Ist typisch für das obere Obercampan. Zwei Arten der Exogyrinae - Exogyra overwegi (BUCH) und Amphidonte pyrenaicum (LEYM. ) - und einige Curvostreini n. trib. und Ambigostreini n.trib. kennzeichnen das untere bzw. mittlere Maastricht.
The Egyptian Cretaceous oysters (Bivalvia: Pteriomorphia) are reexamined with respect to taxonomy and biostratigraphy. A description and discussion of the oyster Gryphaeligmus jabbokensis (COX) from Jurassic outcrops of Gebel Maghara (Sinai) is added, because of its importance for phylogenetic interpretations. Altogether 34 species belonging to 4 subfamilies are described, 1 family, 2 subfamilies, 8 tribes, 1 genus and 5 species are new. The main subjects of the taxonomical part of the work are comparative studies of characters, "classical" (morphological) comparisons (determination) and classification. The first subject comprises investigations of internal and external shell characters and shell microstructure of fossil (Triassic) to recent oysters. In addition, new data dealing with larval development and organisation of soft parts are considered. They are shortly described, interpretations are given. Features of the oysters are compared with those of their presumed sister groups. The possible ancestors of the oysters are discussed. An attempt is made to combine recently established supraspecific taxonomies of living oysters with the new findings of this work. A new model of oyster evolution is presented. The following characters are supposed to be typical of the superfamily Ostreoidea: development of gill retractor muscles (Quenstedt muscles) and related myostraca, early ontogenetic reduction of the foot and byssal gland, development of promyal passages, fixation of the shell by cementation of left valve exclusively, development of structural hollow chambers and filling with chalky material (mocret) vesicular shell structures respectively and development of chomata (possible exception Malleidae, Pterioidea). The investigation of shell structures leads to results which deviate to some extent from older interpretations. In connection with the other characters, a tri- instead of di-phyletic origin of the Ostreoidea is discussed. The possible ancestors may be found in the family Terquemidae (Pterinoidea). From the distribution of the different types of shell structures, it is concluded that the cross- foliated Gryphaeinae gave rise to the development of the Exogyrinae, Gryphaeostreinae and Pycnodonteinae. The compact, simply- foliated Liostreinae n. subfam. developed independently. They produced iteratively Lopha-like compact-foliated species in Jurassic and Cretaceous times. They are probably also the stem group of the modern lense-foliated subfamilies of the Lophinae, Crassostreinae and Ostreinae. The Mesozoic lense-foliated Lopha-like oysters represent a third independent group of oysters. They are phylogenetically connected neither with the compact- foliated ribbed species nor with the modern true Lophinae. Therefore a new family and subfamily - Palaeolophidae, Palaeolophinae – is suggested. The stratigraphical range of oysters in Egypt is correlated to biostratigraphie data based on ammonoids, planktic and benthic foraminifera and algae. The earliest identifyable oyster – Ceratostreon flabellatum (GOLDF.) - occurs in the Aptian. Some of the liostreine, exogyrine and pycnodonteine oysters may be used as local " index” -fossils: Laevigyra luynesi (LART. ) for the upper Lower Cenomanian, Curvostrea isidis (FOURT. ) for the lowermost Upper Cenomanian, Laevigyra dhondtae n.sp. and Phygraa vesiculosum (SOW.) for the upper Upper Cenomanian. Costeina costei (COQ.) belongs to the Upper Coniacian; Ambigostrea villei (COQ.) n. gen. is typical of the upper Upper Campanian. Two species of the Exogyrinae - Exogyra overwegi (BUCH) and Amphidonte pyrenaicum (LEYM.) - and some of the Curvostreini n. trib. and Ambigostreini n.trib. characterize sediments of Early to Middle Maastrichtian age.