Das Skelett von Henkelotherium guimarotae gen. et sp. nov. (Eupantotheria, Mammalia) aus dem Oberen Jura von Portugal

Die Ausgrabungen des Instituts für Paläontologie der Freien Universität Berlin in der Kohlengrube Guimarota bei Leiria (Portugal) haben eine reiche Wirbeltier-Fauna geliefert, die als Ober-Oxford oder Unter-Kimmeridge datiert wurde. Die Säugetiere sind durch Multituberculata, Docodonta und Eupantotheria vertreten. Das hier beschriebene Skelett eines Eupantotheriers wurde weitgehend im natürlichen Verband überliefert. Es ist jedoch etwas zerdrückt, und leider fehlen wichtige Teile des Schädels sowie einige Wirbel, die distale Partie der rechten Hand, der linke Schultergürtel und die linke Vorderextremität bis auf zwei Finger, der linke Fuß und der rechte Tarsus. Das Tier war sehr klein, es hatte etwa die Größe einer Maus. Für die systematische Zuordnung des vorliegenden Fundes können nur Merkmale von Gebiß und Unterkiefer gewertet werden, da von den meisten mesozoischen Säugetieren keine anderen Skelett-Teile bekannt sind. Der schlanke Unterkiefer zeichnet sich durch einen hohen Coronoid-Fortsatz und einen nach hinten gerichteten Angular-Fortsatz aus. Die tiefe Fossa pterygoidea wird ventral von einem scharfen Rand begrenzt. Coronoid, Spleniale sowie ein zeitlebens persistierender MECKELscher Knorpel waren noch vorhanden. Am Kiefergelenk beteiligen sich jedoch nur Dentale und Squamosum. Das Gebiß weist oben vier Praemolaren und fünf Molaren, unten vier Praemolaren und sieben Molaren auf, wobei der letzte untere Molar rudimentär ist. Die Praemolaren unterscheiden sich morphologisch deutlich von den Molaren. Die in occlusaler Sicht dreieckigen Molaren sind oben und unten entgegengesetzt und alternierend angeordnet. Ihre Länge entspricht ungefähr ihrer Breite. Die oberen Molaren besitzen weder einen Protoconus noch ein linguales Cingulum; nur der Paraconus ist kräftig ausgebildet, der Styloconus ist niedrig, Metaconus und Metastyl sind nur angedeutet. Parastyl und buccales Cingulum sind vorhanden. Bei den unteren Molaren sind alle drei Trigonid-Spitzen deutlich ausgeprägt. Das Paraconid neigt sich nach vorn und ist etwas kleiner als das Metaconid. Das Talonid trägt nur eine Spitze, die mit Paraconid und Metaconid in einer Linie liegt. Die unteren Molaren weisen kein Cingulum auf. Ihre vordere Wurzel ist kaum größer als die hintere. Paracrista und Protocristid verlaufen transversal. Die genannten Merkmale kennzeichnen das vorliegende Tier als einen Vertreter der Eupantotheria. Aus dem detaillierten Vergleich geht hervor, dass es sich um eine neue Gattung und Art handelt, für welche der Name Henkelotherium guimarotae gen. et sp. nov. aufgestellt wird. Henkelotherium hat enge Beziehungen zu Pelicopsis und Tathiodon aus der Morrison Formation. Für diese drei Taxa wird die neue Familie Henkelotheriidae errichtet. Das postcraniale Skelett ist sehr fortschrittlich. Es entspricht weitestgehend jenem rezenter, kleiner, generalisierter Marsupialier und Placentalier. Hervorgehoben sei der Bau von Schultergürtel und Becken. Der Schultergürtel besteht nur aus Scapula und Clavicula, während das Coracoid zum Rabenschnabel-Fortsatz reduziert ist und Procoracoid und Interclavicùla völlig fehlen. Die Scapula besitzt eine breite Fossa praescapularis. Das Becken fällt durch ein weit nach vorn verlängertes Ilium, ein großes Foramen obturatorium und ein von der Bildung des Acetabulum ausgeschlossenes Pubis auf. Es sind Beutelknochen vorhanden, wodurch sich Henkelotherium allerdings von rezenten Placentaliern untescheidet. Eine starke Verlängerung der Schwanzwirbel, die Krallengestalt der Endphalangen sowie die erhebliche Länge der vorletzten Phalangen von Hand und Fuß charakterisieren Henkelotherium als Baumbewohner, und zwar als Krallenkletterer mit einem Steuerschwanz. Die bis ins Detail gehende Übereinstimmung zahlreicher Merkmale des postcranialen Skelettes von Henkelotherium mit jenen kleiner Didelphiden und Insektivoren zeigt, daß das Organisationsniveau und wohl auch die ökolokomotorische Anpassung ursprünglicher Marsupialier und Placentalier bereits vom gemeinsamen Ahnen von Henkelotherium und der modernen Theria erreicht worden war, das heißt von einem Amphitherium- ähnlichen Eupantotherier des Mittleren Jura. Damit erhält die klassische These, daß Marsupialier und Placentalier von arboricolen Vorfahren abstammen, eine paläontologische Bestätigung. Auch ist anzunehmen, dass es sich beim Krallenklettern um die primäre Fortbewegungsweise der modernen Säugetiere handelt und jede andere Art der Lokomotion bei Marsupialiern und Placentaliern als sekundär betrachtet werden muß. Der vorliegende Eupantotherier ist in seinem Bau viel weniger primitiv als die Monotremen, die zum Beispiel noch ein wohlausgebildetes Coracoid, ein Procoracoid und eine Interclavicula besitzen. Dies beweist, daß sich die Monotremen vor dem Mittleren Jura von der Linie der Theria getrennt haben müssen - falls sie nicht überhaupt unabhängig entstanden sind. Schließlich sei festgehalten, daß nur Gebiß und Unterkiefer von Henkelotherium altertümliche Züge tragen. Dies ist jedoch gerade der Merkmalskomplex der Eupantotheria, der bisher schon bekannt war und auf welchem die Beurteilung ihrer Entwicklungshöhe beruhte. Das postcraniale Skelett des untersuchten Objektes ist dagegen ausgesprochen modern. Damit zeigt sich, wie fragwürdig nur auf Kiefer und Bezahnungen begründete Rekonstruktionen der Stammesgeschichte sind.

The excavations of the Institut für Paläontologie der Freien Universität Berlin in the Guimarota coal mine near Leiria (Portugal) have yielded a rich vertebrate fauna dated as Upper Oxfordian or Lower Kimmeridgian. The mammals are represented by Multituberculata, Docodonta and Eupantotheria. The skeleton of an eupantothere described here is preserved almost completely articulated, is somewhat crushed however. Important parts of the skull are unfortunately missing as well as some vertebrae, the distal section of the right hand, the left pectoral girdle and the left forelimb with the exception of two fingers, the left foot and the right tarsus. The animal was small, approximately the size of a mouse. For the placement of this find in the zoological system only the dentition and mandible features are of worth as of most Mesozoic mammals no other skeleton parts are known: The slender mandible is distinguished by a high coronoid process and an angular process protruding backwards. The deep pterygoid fossa has a sharp ventral border. Coronoid, splenial and a persisting MECKELian cartilage were still present. Only dentary and squamosal participate in the jaw articulation however. The dentition shows in the upper jaw four premolars and five molars, in the mandible four premolars and seven molars, the last lower molar being rudimentary. The premolars are morphologically distinct from the molars. The upper and lower molars form a series of reversed and interlocking triangles. Their length corresponds approximately to their width. The upper molars have neither a protocone nor a lingual cingulum; only the paracone is well developed, the stylocone is low, metacone and metastyle are only intimated. Parstyle and buccal cingulum are present. All three trigonid cusps of the lower molars are clearly formed. The paraconid is procumbent and is somewhat smaller than the metaconid. The talonid has only one cusp which lies on a line with paraconid and metaconid. The lower molars show no cingulum. Their anterior root is scarcely bigger than their rear one. Paracrista and protocristid run transversely. The named features characterise the animal in question as a representative of the Eupantotheria. The detailed comparison shows that it is a new genus and species for which the name Henkelotherium guimarotae gen. et sp. nov. has been conceived. Henkelotherium has close relations to Pelicopsis and Tathiodon from the Morrsion Formation. For this three taxa the new family Henkelotheriidae is established. The postcranial skeleton is extremely advanced. It corresponds almost exactly with recent, small primitive marsupials and placen tais. Of particular note is the construction of pectoral girdle and pelvis. The shoulder girdle consists only of scapula and clavicle while the coronoid is reduced to a "crow's beak process" and procoracoid and interclavicle are missing entirely. The scapula has a wide supraspinous fossa. Conspicuous in the pelvis is the forward elongation of the ilium, a large obturator fenestra and the fact that the pubis doesn't contribute to the formation of the acetabulum. Marsupial bones are present which indeed distinguish Henkelotherium from living placentals. A considerable extension of the caudal vertebrae, the claw-like distal phalanges and the significant length of the penultimate phalanges of hand and foot characterize Henkelotherium as an arboreal animal, or more precisely an animal climbing with its claws (Krallenkletterer) and leaping with help of a tail designed for steering. The exact correspondence of numerous features of the postcranial skeleton of Henkelotherium with those of small didelphids and insectivores shows that the evolutionary level and presumably the eco-locomotory adaptation of primitive marsupials and placentals had already been reached by the common ancestor of Henkelotherium and the modern Theria, i.e. by an Amphitherium-like eupantothere of the Middle Jurassic. The classic theory that marsupials and placentals originate from arboreal ancestors is thus supported by paleontological evidence. It can also be assumed that climbing with claws is the primary mode of locomotion of modern mammals and that every other type of locomotion must be considered secondary. The pantothere described here is much less primitive in its construction than the monotremes which still possess, for example, a fully developed coracoid, a procoracoid and an interclavicle. This proves that the monotremes must have separated from the line leading to the Theria before the Middle Jurassic - probably even having completely independent origins. Finally it should be noted that only the dentition and mandible of Henkelotherium possess primitve traits. It was precisely these skeleton sections of the Eupantotheria which were already known before and whose features were the basis of their evaluation. The postcranial skeleton of the animal under examination, on the other hand, is decidedly modern. This shows how questionable phylogenetic reconstructions based exclusively on jaws and dentitions can be.